La présence d'une couche de substance inerte et rigide autour de chacune de leurs cellules est caractéristique des végétaux. En anglais, le terme de "cell-wall" est fréquemment usité.

Grâce à cette enveloppe très résistante, les cellules végétales échappent au danger de lyse en milieu hypotonique, danger contre lequel doivent lutter les cellules dépourvues de protection péricellulaire. L'hypotonie du milieu devient ainsi un facteur favorable à la nutrition, car la cellule relativement riche en substances dissoutes par rapport au milieu, tend à absorber de l'eau. Cette eau renferme des nutriments divers, mais seules les substances dissoutes ayant des molécules de faible dimension peuvent franchir la paroi. La paroi cellulaire végétale impose l'osmotrophie comme mode d'alimentation.

À cause de la rigidité de la paroi, ce sont seulement les cellules jeunes, à paroi en cours d'élaboration, qui peuvent s'allonger (auxesis) ou se subdiviser par bipartition (meresis). Dans le cas des cellules plus âgées, une dédifférenciation préalable de la paroi, au moins locale, est nécessaire.

La paroi des procaryotes (Archeobactéries, Bactéries et Cyanophycées) contient un maillage moléculaire à base de peptidoglycanes. Les végétaux eucaryotes sont quant à eux pourvus d'une paroi pectocellulosique.

Cette dernière est progressivement déposée, par couches successives, autour de la cellule, qui est donc peu à peu revêtue par des strates moléculaires principalement constituées de cellulose s'agençant en microfibrilles.

La densité des constituants et leur nature se modifient progressivement. Une cloison est édifiée entre deux cellules qui viennent de se former à partir d'une cellule mère. Cette cloison, appelée phragmoplaste, provient de la coalescence de vésicules formées par le cytoplasme commun aux deux cellules filles.

Relativement souple, riche en composés pectiques, elle deviendra la lamelle moyenne qui persistera entre les deux cellules contiguës. Sa gélification peut se produire dans diverses circonstances, amenant une séparation discrète, avec formation de méats remplis de liquide ou de gaz, ou complète des cellules voisines, alors dissociées.

De part et d'autre de la lamelle moyenne, la paroi proprement dite est produite par les cellules contiguës, par excrétion de cellulose au niveau des dictyosomes de leur cytoplasme. Les couches successives ainsi constituées à la périphérie de chaque cellule sont donc d'autant plus jeunes qu'elles sont plus internes. Le durcissement des couches externes entraîne une solidité qui confère à la paroi une fonction de soutien dans les tissus végétaux.

La paroi pectocellulosique des cellules végétales est constituée d'une phase fibreuse cellulosique et d'une phase amorphe. La phase amorphe est un mélange d'hémicellulose et de pectines. Malgré sa rigidité, la paroi cellulosique est très hydratée, puisqu'elle contient de 70% à 95% d'eau.

La cellulose, molécule la plus représentée sur terre, est un polymère de glucose. Sa synthèse réside en trois phases : photosynthèse de glucose, assemblage de cellobiose (dimères de glucose) dans le reticulum endoplasmique et polymérisation des cellobioses dans le plasmalemne. Une molécule de cellulose possède environ 10.000 résidus glucidiques. C'est une molécule polarisée : l'une de ses extrémités est réductrice. Elle est au centre d'un paradoxe : si sa synthèse est bien connue, on ne connaît pas d'enzymes capable de la dégrader, et pourtant, son taux de présence reste constant.

L'hemicellulose est une chaîne polyglucidique ramifiée, capable de former des liaisons hydrogènes avec la cellulose. Elles servent donc en partie à feutrer les filaments de cellulose.

Les pectines sont des polymères d'acides uroniques (hexoses pourvues d'un radical carboxylique) ramifiées. Des rhamnoses (pentoses) peuvent s'y intégrer à des intervalles réguliers, formant une série de coudes. L'association de deux chaînes de pectines coudées emprisonne des ions Ca²⁺, constituant ainsi une structure alvéolaire. Enfin, elles sont très hydrophiles.

Enfin, on trouve quelques éléments protéiques, le plus fréquent étant l'extensine. Ces éléments appartiennent à la famille des HRGP (hydroxyn rich glyco protein), et représentent de 0,1 à 15% de la masse sèche des parois. Leur composition chimique est proche du collagène animal.

Fig. 2 : ultrastructure moléculaire de la paroi pecto-cellulosique

La mise en place de la paroi débute par l'arrimage de la cellulose synthétase à la membrane plasmique de la cellule. Elle oriente sa synthèse et donc les filaments de cellulose. L'hemicellulose, les pectines et l'extensine sont exportées ultérieurement. La cellule, lors de son état prématuré, synthétise une paroi primaire, puis une paroi secondaire à son état mature.

Fig. 3 : structure de la paroi cellulaire

Les fibres de cellulose forment des liaison hydrogène avec les hémicelluloses, reliées aux pectines par des ramifications d'arabidanes. Il se forme un filet moléculaire dans les mailles duquel circulent eau et solutés. Ce modèle a été elaboré par Albersheim, McNeil et labavitch en 1977.

A chaque phase de croissance, il y a un décalage entre l'orientation de chaque couche de fibres, donnant une structure globale en contre-plaqué. Le cytosquelette contrôlerait cette disposition complexe : la cellulose synthétase est associée à une protéine d'ancrage liée à des éléments du cytosquelette.

D'autres éléments interviennent pour la rigidifier ou l'imperméabiliser : la lignine, la cutine formant une croûte externe, le cuticule, des cires, de la subérine.

Lorsqu'elle est en croissance, la cellule végétale devient turgescente, et exerce une pression sur ses parois. Elle parvient à les assouplir grâce notamment à l'extensine qui, une fois dénaturée, fait perdre de la cohérence à l'ensemble, avant de redevenir active en regagnant sa conformation originale et de redonner de la rigidité à la paroi.

En 1985, Albersheiom et Darvill ennonçaient que "l'étonnante complexité des composants a fait comprendre que leur rôle n'était peut être pas seulement structurel". Les rôles de la paroi sont donc assez variés, et tendent à pallier en partie à certains inconvénients des organismes végétaux :

• - maintient de la forme cellulaire ;
• - maintient de la tension osmotique par rapport au milieu extérieur;
• - croissance : une molécule complexe, glucidique (XG9 ), se trouve autour de la paroi. C'est en fait un fragment d'hemicellulose mobile. Elle a un effet antagoniste sur l'auxine (hormone végétale). La croissance des plantes est donc fonction des fluctuations des taux d'auxine et de XG9 ;
• - défense : de nature physique ou chimique, grâce à un autre fragment d'hemicellulose stimulant l'expression d'un gène codant pour une enzyme luttant contre les champignons unicellulaires.