La cellule végétale typique renferme une grande vacuole centrale, ou vacuome : son cytoplasme est creusé d'une vaste dépression remplie du liquide vacuolaire, et bordée par une membrane, le tonoplaste, mise en évidence par De Vries en 1885. Cette dépression atteins dans certains cas 95% du volume cellulaire. Le terme de vacuole dérive du latin vacuus (vide) : on croyait jadis que cette cavité ne servait à presque rien, au mieux de déversoir pour les déchets métaboliques.

Certains colorants envahissent la vacuole sans déborder du tonoplaste lorsque la cellule est vivante ; en cas de mort cellulaire, ils envahissent tout le cytoplasme. Au microscope électronique, la vacuole apparaît comme une zone plus claire que le cytoplasme environnant.

Le tonoplaste présente, à fort grossissement, l'image trilamellaire classique valable pour toutes les membranes cellulaires. Il assure notamment le tri et le transport des solutés entrant ou sortant de la vacuole.

Le problème de l'origine de la vacuole s'est éclairci à la suite de son rattachement au système lysosomal. On savait depuis longtemps qu'elle dérivait de la confluence d'un grand nombre de petites vacuoles présentes dans la cellule méristématique. On sait aujourd'hui que ces protovacuoles sont de véritables lysosomes secondaires, souvent anastomosés en réseau dans la cellule juvénile.

Les hydrolases actives que renferment ces organites se livrent à une véritable autodigestion de portions de cytoplasme. Après cette véritable autophagie ou métamorphose cellulaire, des protovacuoles se creusent à la place des territoires éliminés, puis finalement confluent en une grande vacuole centrale.

Riche en composés métaboliques, le suc vacuolaire présente des variations selon l'espèce considérée, le milieu environnant et l'âge de la cellule. Si certaines molécules ne font qu'un transit dans la vacuole, d'autres s'y accumulent.

Des vacuoles ont pu être isolées récemment de cellules végétales adultes. Les activités enzymatiques associées à ces fractions vacuolaires isolées sont essentiellement des activités hydrolytiques : protéinases, exopeptidases, RNAses, DNAses, phosphatases, phosphodiesterases, acétylesterases, amylases, glucosidases, galactosidases, mannosidases, etc. Ces caractéristiques enzymatiques rattachent nettement les vacuoles végétales aux lysosomes des cellules animales.

On y distingue des éléments du métabolisme primaire (éléments intermédiaires) et des éléments du métabolisme secondaire (éléments finaux). Certains jouent un rôle très important pour la vie cellulaire.

Parmi les métabolites primaires, on distingue :

• - des acides carboxyliques, éléments apparaissant au cours du cycle de Krebs. Par exemple, l'acide malique est un régulateur important du pH cellulaire : une alcalinisation du milieu cellulaire induit sa synthèse. L'acide oxalique, toxique pour la cellule, est évacué dans la vacuole, où il se cristallise sous forme de macles, d'aiguilles, de prismes...
• - des glucides, éléments de réserve nutritive. Si l'amidon est stocké au niveau des amyloplastes, on y trouve du saccharose, et d'autres glucides dont la répartition dépend de la position systématique du végétal (inuline des Asteraceae, Liliaceae et Campanulaceae, salep des Orchidaceae, stachyose de certaines Lamiaceae, etc.)
• - des acides aminés, plus rares, qui semblent participer à la régulation de la synthèse des proteines par retro inhibition.

Les métabolites secondaires, de structure plus complexes (flavonoides, tanins, alcaloides...), ont un rôle partiellement connu, mais on sait que nombreux sont ceux intervenant dans les relations entre le végétal et son milieu. Par exemple, la coumarine est un composé phénolique toxique pour les êtres vivants. Sa synthèse necessite deux précurseurs distincts : l'un se trouve dans la vacuole, l'autre dans le cytoplasme. La désorganisation cellulaire suivant l'ingestion du végétal par un animal, par exemple, provoque la mise en contact et la synthèse de la coumarine. Cette molécule a donc un rôle de défense de la plante. Chez d'autres végétaux, un processus similaire aboutit à la synthèse d'acide cyanhydrique, proche du cyanure.

Au moment de la formation des graines, les vacuoles des cellules concernées se déshydratent fortement et se transforment en grains d'aleurones, organites de réserve souvent riches en protides. Les aleurones homogènes ne renferment que des protéines alors que les aleurones hétérogènes renferment en plus de la phitine et du carbonate de calcium.

Lors de la germination, l'aleurone se réhydrate et repasse à l'état vacuolaire. Les données concernant ces mécanismes sont encore presque entièrement inexistantes.

De même, les sphérosomes ou gouttelettes lipidiques de réserve dans les graines oléagineuses se rattachent au système vacuolaire par les hydrolases qui s'y accumulent au moment de la germination.

Le premier rôle dévolu à la vacuole était le maintien de la turgescence cellulaire. En conditions naturelles, le suc vacuolaire est hypertonique par rapport au milieu exterieur.

La pression osmotique du liquide vacuolaire, combinée à la contre-pression pariétale exercée sur la cellule par les parois du cadre pectocellulosique, détermine les mouvements d'eau entre le milieu et la cellule végétale.

On appelle potentiel hydrique (Q) de la cellule, la différence entre la contre-pression (P) due à la déformation élastique des parois et la pression osmotique (p) de la vacuole : Q (exprimée en bars) = -p + P
Q est habituellement de l'ordre de -10 à -15 bars dans de nombreux tissus végétaux. L'eau migre toujours des milieux de potentiels hydriques élevés vers les milieux de plus bas potentiels. Lorsque l'eau pénètre dans une cellule végétale et gonfle la vacuole (endosmose), la cellule entre en turgescence : cet état des cellules provoque le port dressé des végétaux non ligneux. Au contraire, lorsque de l'eau quitte la vacuole vers un milieu extérieur de plus bas potentiel hydrique (exosmose ou transpiration), la cellule perd sa turgescence puis entre en plasmolyse. Il s'ensuit un état de flétrissement des tissus qui ne doit pas être poussé trop loin sous peine de devenir irréversible (fanaison).

Fig. 4 : les phénomènes de turgescence (gauche) et de plasmolyse (droite) expliquant le port érigé ou fané de la plante

L'origine de la turgescence se trouve dans les corps dissous principalement dans l'eau de la vacuole, ces molécules dissoutes exerçant une attraction sur les molécules d'eau situées à l'extérieur de la cellule, pourvu que la pression osmotique vacuolaire soit plus élevée que celle de la solution extérieure.

Quand une trop forte quantité d'eau part des cellules d'une plante vers l'atmosphère, la turgescence cesse, la plante s'affaisse plus ou moins, c'est le phénomène du flétrissement, ou de la fanaison, réversible d'abord par déplacement de la plante en atmosphère humide ou dans l'eau, puis irréversible et entraînant la mort cellulaire. La pression de turgescence est donc à l'origine du maintien des végétaux herbacés, peu munis en tissus de soutien, ainsi que du maintien des parties jeunes des plantes ligneuses, jeunes rameaux et feuilles des arbres, non lignifiées.

De plus, des variations de turgescence de cellules très localisées de nombreuses plantes produisent chez elles des mouvements d'organes, tels que les fermetures de pétales de fleurs ou de folioles, ou les mouvements d'étamines, ou encore le reploiement des tentacules-pièges de feuilles de plantes carnivores. Ces variations de turgescences représentent le seul moyen qu'ont les végétaux d'avoir parfois des mouvements propres.

La turgescence intervient aussi dans les mécanismes complexes d'ouverture et de fermeture des stomates, qui règlent l'intensité de la transpiration de la plante et peuvent, entre autres effets, s'opposer à un trop sensible déficit en eau dans ses tissus. Enfin, dans les organes en croissance, la turgescence des cellules est en partie responsable de la croissance par allongement.

Propriété des cellules végétales de pratiquer une absorption supplémentaire de sels minéraux pour maintenir leur pression osmotique interne légèrement supérieure à celle du milieu, l'épictèse (du grec : ktésis , acquisition, épi, en supplément) fut découverte par le physiologiste français Lapicque en 1925 sur l'algue brune Ectocarpus.

Comme il est de règle chez les végétaux, les vacuoles ont une pression osmotique légèrement supérieure à celle du milieu. Cette hypertonie entraîne une certaine suppression du suc vacuolaire qui distend les parois lors de la turgescence.

Lapicque déposa un fragment d'Ectocarpus dans de l'eau de mer. Au niveau cellulaire, une légère turgescence se manifeste par une convexité des parois transversales. Il ajouta alors du saccharose au milieu : comme prévu, l'eau sortit des vacuoles et les membranes s'infléchirent vers l'intérieur, inflexion qui précède la plasmolyse proprement dite. Mais après quelques heures, la plasmolyse régressa et la turgescence repris le dessus.

Il y a donc une rentrée d'eau, qui ne peut s'expliquer que par une élévation de la pression osmotique vacuolaire, ce qu'a vérifié Lapicque. Or le saccharose pénétrant très mal dans les cellules végétales et l'Ectocarpus ne possédant pas de réserves hydrolysables, cette élévation ne peut être due qu'à une entrée de sels minéraux venus de l'eau de mer. L'addition de saccharose n'ayant en rien modifié les conditions physico-chimiques présidant aux transports passifs, Lapicque conclut que ce supplément d'absorption saline était dû à un processus physiologique faisant appel à l'énergie métabolique. C'était là la première mise en évidence d'un transport actif réalisé contre un gradient électrochimique.

L'épictèse permet donc à une cellule d'ajuster sa pression osmotique interne à la pression osmotique externe, lorsque celle-ci varie.

Le phénomène se retrouve sur les racines des végétaux supérieurs, qui, dans certaines limites, peuvent élever leur pression osmotique interne alors que celle du sol s'élève (dessèchement, salure). Les halophytes, qui vivent en terrain salé, ont un très fort pouvoir d'épictèse qui leur permet, en surconcentrant leur suc vacuolaire, de maintenir l'hypertonie nécessaire à leur alimentation hydrique, malgré la forte pression osmotique externe, atteignant plusieurs dizaines de bars.

L'épictèse, comme tout transport actif, est réalisée grâce à des pompes ioniques situées sur les membranes. Le mécanisme par lequel elles reçoivent le signal extérieur n'est pas connu.