Les Spermaphytes
(sperma, graine et phyte, plantes),
ou Spermatophytes ou encore Phanerogames, comprennent les végétaux
les plus perfectionnés du règne végétal : les
plantes à graines. Elles représentent plus de 90% des espèces
végétales, et regroupent aussi bien les conifères que les plantes
à fleurs.
Les Spermaphytes se distinguent essentiellement
des Pteridophytes et des Prespermaphytes par la production
de graines et par une fécondation réalisée par l'intermédiaire
d'un tube pollinique et indépendante de l'élément liquide
(siphonogamie). Les Spermaphytes ont donc marquées une étape de plus
dans la conquête du globe en s'affranchissant encore plus de la présence
d'eau.
La notion de graine
La graine
provient de la transformation de l'ensemble macrosporange-macrospore prothallisée-jeune
embryon qui se développe en parasite sur la plante mère (viviparie).
Alors que chez les Prespermaphytes, l'ovule se détache de la
plante mère après la fécondation et que l'embryon se
développe sur le sol au dépens de réserves accumulées
dans la macrospore (oviparie), chez les Spermaphytes, les premiers stades
de développement du sporophyte (embryon) se font au sein du prothalle
femelle, qui demeure en parasite sur la plante mère.
Puis, à un
stade plus ou moins précoce du développement, l'embryon se
déshydrate, cesse sa croissance et entre en état de vie ralentie,
protégé par l'enveloppe formée par les téguments
entourant le macrosporange.
L'ensemble constitué par l'embryon, les
substances de réserves et les téguments forme une graine, et
se détache
alors de la plante et assure la dissémination de l'espèce.
Cette dissémination
est facilitée par de nombreux artifices : taille minuscule, crochets
se fixant sur les animaux, soies et appendices permettant l'entraînement
par le vent. La graine réalise la diffusion à distance de l'espèce
et compense, par là, la fixation de la plante à son support.
La graine
introduit dans le cycle vital une discontinuité fondamentale : l'embryon
se trouve à l'état de vie ralentie et peut attendre que les
conditions extérieures soient favorables. Par exemple, des graines
enfouies dans le sol peuvent demeurer vivantes plusieurs années avant
d'être remontées à la surface du sol et germer. De plus,
la graine ne germera qu'après une certaine période de repos
et cela même si les conditions sont favorables à la germination.
C'est le phénomène de dormance des graines qui assure une adaptation
des plantes aux variations climatiques des saisons : dans nos pays tempérés,
les graines de nombreuses plantes disséminées à la fin
de l'été ne germeront qu'au printemps, après que la
dormance ait été levée par le froids hivernal. Ce dispositif évite
que la venue de belles journées n'entraîne à l'automne
une germination précoce qui se verrait vouée à la destruction.
Pollinisation et fécondation
La dissémination
des éléments reproducteurs mâles est réalisée,
comme chez les Prespermaphytes, à l'état de prothalle
extrêmement miniaturisé et inclue à l'intérieur
de la paroi de la microspore. L'ensemble, toujours au moins bicellulaire,
constitue le grain de pollen et sa dissémination est appelée
pollinisation.
La fécondation
est rendue indépendante de l'eau : les anthérozoïdes,
toujours au nombre de deux et qui ne différencient plus de cils, sont
transportés
passivement à travers les tissus du macrosporange jusqu'à l'élément
femelle grâce à un tube pollinique, diverticule plus ou moins
allongé, formé aux dépens de l'intine du grain de pollen
lors de sa germination sur la macrosporange femelle.
Groupements des feuilles sporangifères
- notion de fleur
Les feuilles
sporangifères mâles et femelles sont réunies en ensembles
bien individualisés, épis, cônes, dans lesquels certains
voient - au moins dans le cône mâle des Conifères - une
véritable fleur.
Toutefois,
la notion de fleur ne prend sa réelle valeur que lorsque les feuilles
sporangifères sont de dimensions réduites, portées par
un même rameau et protégées par une enveloppe bien spécialisée
ou périanthe. Ce perfectionnement est atteint chez les Gnetopsides
et caractérise pleinement les Angiospermes.
L'appareil végétatif
Les Spermaphytes
sont des végétaux ligneux ou herbacés, parfois très
grands (jusqu'à cent mètres). L'appareil végétatif
des Spermaphytes est plus perfectionné que celui des Pteridophytes
: les trachéides à ponctuations scalariformes sont remplacées
par les trachéides à ponctuations aréolées (Gymnospermes)
puis par des vaisseaux parfaits (Angiospermes). La ramification de type dichotomique
est remplacée par une ramification de type latéral. Enfin,
les tissus et les organes de la tige ne proviennent plus de la division d'une
seule cellules initiale, mais du fonctionnement d'un ensemble méristématique.
Classification et phylogénie
L'embranchement
des Spermaphytes forme deux sous-embranchements principaux : les Gymnospermes
et les Angiospermes.
Les Gymnospermes
ont des ovules nus, portés par une écaille plane dite ovulifère
ou séminale. Les grains de pollen tombent directement sur le micropyle
et germent au sommet du nucelle. Dans la graine, le tissu de réserve
est représenté par le prothalle femelle, ou endosperme, formé avant
la fécondation.
Les Angiospermes
ont des ovules qui sont contenus dans une cavité close, ou ovaire,
dont les parois sont formés par une ou plusieurs feuilles sporangifères
appelées feuilles carpellaires ou carpelles. La partie supérieure
des carpelles se différencie en un stigmate sur lequel tombent et
germent les grains de pollen. Le massif prothallien, réduit à 8
cellules, est appelé sac embryonnaire. Le tissus de réserve
séminal est représenté par un albumen qui est le résultat
d'une double fécondation. Il se forme un fruit par transformation
des parois de l'ovaire en un péricarpe enveloppant complètement
les graines.
Les Gnétopsides, parfois elevées au rang de sous-embrachement
sous la dénomination de Chlamydospermes, sont intermédiaires
entre les Gymnospermes et les Angiospermes, mais sont généralement
inclus dans les Gymnospermes.