La famille des Araceae

Famille des Araceae

Araceae
Jussieu

Familles incluses de Araceae

Acoraceae, Pistiaceae

Distribution de Araceae

Carte de repartition des AraceaeLa famille est pantropicale, avec quelques espèces se trouvant en régions tempérées.

Ce sont des plantes sociales des forêts tropicales d'Amazonie et d'Indo-Malaisie. Elles sont plus rares en Afrique, en Océanie ou en Europe. Certaines (Remusatia vivipara) présentent une dispersion curieuse non expliquée : Java, Himalaya, Afrique, Madagascar. Dans ces formations forestières, les Araceae jouent un rôle important, particulièrement le long des cours d'eau, par leur taille et leur abondance.

Appareil végétatif des Araceae

Le système végétatif des Araceae offre une grande variété d'expressions avec des modes de croissance qui varient subtilement d'une espèce à l'autre. Les types architecturaux sont riches de formes et de structures.

Ce sont des plantes herbacées exceptionnellement ligneuses sous forme de buissons sarmenteux, des lianes souvent imposantes (Colocasia, Philodendron), des épiphytes permanents ou transitoires, des saxicoles. Ce sont des plantes généralement terrestres, et aussi des espèces de marécages (Cyrtosperma senegalensis, Typhonodendron) ou même aquatiques et alors flottantes (Pistia) ou immergées (Jasarum, Cryptocoryne). Elles sont généralement glabres, rarement épineuses ou pubescentes (Pistia)

Les tiges érigées ou rampantes sont mono ou sympodiales, mais les Araceae sont souvent acaules ou acaulescentes. De nombreuses espèces produisent des rhizomes souterrains qui peuvent tubériser (Amorphophallus, Remusatia). De nombreuses Araceae sont des geophytes. Les racines adventives, parfois contractiles, sont de deux types : les unes sont nourricières et pénètrent dans le sol, les autres, aériennes, servent fréquemment d'appareils d'accrochage. La plupart de ces dernières développent des tissus absorbant l'eau d'une manière similaire au voile des racines d'Orchidaceae. Chez certaines espèces de Philodendron, la graine peut être excrétée par un oiseau sur les branches supérieures d'un arbre, où elle peut germer, produisant tout d'abord des racines enserrantes et ultérieurement des racines aériennes non ramifiées qui pendent en l'air et se dirigent vers le sol. Certaines espèces réellement epiphytes, comme Anthurium gracile, bien que produisant les deux types de racines, n'ont pas de contact avec le sol : les racines absorbantes se fournissent en eau et en sels minéraux à partir de l'humus collecté sur le tronc de l'arbre support.

Les feuilles, souvent très grandes, atteignant cinq mètres de long chez Amorphophallus titanum, sont alternes avec généralement un pétiole engainant supportant le limbe. Elles sont entières ou composées, basales ou caulinaires. Le limbe est parfois réticulées, perforées à cause d'une croissance différentielle des tissus foliaires (Monstera). La nervation constitue un caractère systématique important. Elle est parallèle (Acorus) ou pinna- à palmaréticulée. Elles sont parfois accompagnées de cataphylles.

Anatomie des Araceae

L'anatomie présente les caractères des Liliopsides. Les pétioles sont constitués d'un tissu spongieux constitué de parenchyme lacuneux. Le parenchyme des rhizomes est souvent riche en amidon. Les tiges contiennent des canaux laticifères articulés (Colocasia) ou en files (Philodendron, Arum, Calla). Ils manquent chez plusieurs genres.

De nombreux membres de la famille renferment du latex généralement incolore et des cristaux d'oxalate de calcium. On trouve enfin des cellules à essence isolées (Acorus) et des canaux sécréteurs de résine avec deux ou trous assises de cellules de bordure (Philodendron). La présence de raphides est générale dans la famille (sauf chez Acorus). Il existe des produits cyanogénétiques chez plusieurs espèces et parfois des alcaloïdes du groupe indolique.

Les cristaux d'oxalate de calcium sont souvent cités comme responsables de l'aspect irritant de bon nombre d'espèces de la famille. Tourefois ceci est en contradiction avec le fait que ces effets d'irritation disparaissent souvent avec la cuisson : les cristaux d'oxalate de calcium n'étant pas significativement détruits lors de la cuisson. Des études menées sur le genre Dieffenbachia ont démontré que certains composés, dont des enzymes protéolytiques, étaient responsables de cette toxicité (J. Arditti and E. Rodriguez 1982), et donc que les raphides n'étaient pas donc seul en cause. Dans tous les cas, de nimbreuses Araceae sont incluses parmi les listes de plantes toxiques.

Reproduction des Araceae

L'inflorescence est caractéristique de la famille, et consiste en une grande spathe souvent pétaloïde, sous-tendant et parfois enveloppant un spadice formé de nombreuses petites fleurs pouvant être bisexuées ou unisexuées.

L'appareil reproducteur est relativement varié. Les spathes, parfois de couleur verdâtre, terne, peuvent former des cornets d'un blanc pur (Zantedeschia aethiopica) ou d'un rouge éclatant (Anthurium andreanum). Elles sont caduques ou persistantes, parfois seulement à la base. Elles sont absentes chez quelques genres (Orontium, Gymnostachys). Le spadice est parfois très réduit, ne comportant que quelques fleurs (Ambrosinia) ou, au contraire, gigantesque (plus d'un mètre de long chez certains Amorphophallus), couvert en totalité (Acorus, Philodendron) ou partiellement (Arum) de fleurs.

AraceaeMorphologie d'une inflorescence chez Arum maculatum
A gauche, l'aspect global, avec un spadice entouré d'une grande bracée, la spathe. Au centre, le détail d'un spadice, avec, de bas en haut, des fleurs femelles, des fleurs mâles, un anneau cilié stérile intervenant lors de la pollinisation entomophile et un long appendice renflé apicalement, stérile lui aussi. A droite, de bas en haut, le détail d'une fleur femelle et d'une fleur mâle, toutes deux de structure extremement simplifiées.


Les fleurs sont toujours très petites et sessiles. Elles sont, soit bisexuées, périanthées ou plus réquemment nues, généralement trimères (dimères chez Gymnostachys), soit unisexuées et nues (Arum). Si les fleurs sont unisexuées, elles sont généralement situées sur le même spadice, les fleurs mâles étant au-dessus des fleurs femelles. Le genre Arisaema possède quelques espèces dioiques.

Quand ils existent, les 4-6 petits segments perianthaires peuvent être soudés et former une coupe. Les 1-12 étamines, libres ou soudées (Colocasia), sont généralement extroses. Chez les genres unisexués, elles sont parfois remplacées par des staminodes dans les fleurs femelles. L'ovaire est supère ou semi-infère. Il comprend un ou plusieurs carpelles à une ou plusieurs loges, renfermant un ou plusieurs ovules anatropes, amphitropes ou orthotropes, sur des placentas basaux, apicaux, axiles (Acorus) ou pariétaux. Le style unique a des formes variées, il peut être absent, et le stigmate est alors sessile. Ce dernier est hemisphèrique, capité ou discoide, exceptionellement lobé.

Le genre Pistia, que Jussieu avait individualisé comme Pistiaceae, présente la particularité de posséder une spathe minuscule contennant deux étamines, équivalant morphologiquement à deux fleurs, soudées en une seule, surmontant un carpelle, équivalant à une fleur femelle. Cette inflorescence contractée, simulant une fleur, constitue un état préfloral qui évoque les Lemnaceae.

L'inflorescence de certaines espèces dégage une odeur fétide écoeurante qui attire les mouches pollinisatrices. Parmi ces dernières, il a été montré que Symplocarpus foetidus pouvait augmenter la température ambiante au sein de sa spathe, afi d'attirer encore plus ses vecteurs de pollinisation. Arum dispose d'un mécanisme de pollinisation très évolué. La spathe enveloppant les fleurs est munie de poils dirigés vers le bas au-delà desquels les mouches atteignent le fond et y restent bloquées. Les mouches couvertes du pollen collecté sur les étamines d'une fleur mâle d'un autre pied d'Arum, entrent en contact avec les fleurs femelles de la partie inférieure du spadice. Quand les poils du bas de la spathe se dessèchent, les mouches remontent vers le haut du spadice et se couvrent du pollen des fleurs mâles dont les étamines sont parvenues alors à maturité. Pour finir, les poils du haut de la spathe se dessèchent, permettant aux mouches de s'échapper et d'effectuer une pollinisation croisée en étant piégées dans une autre inflorescence.

Le fruit est une baie, parfois coriace, avec une ou plusieurs graines généralement albuminées avec un embryon droit, mais certaines espèces ont un embryon courbé avec ou sans albumen.

Phylogénie des Araceae

C'est une famille très proche des Lemnaceae, et descendrait d'ancêtres communs aux Liliaceae. Elles sont connues dès le Crétacé.

D'autres familles présentent des fleurs agglomérées en spadice : les Piperaceae, dont les spadices sont dépourvus de spathes, et les Cyclanthaceae, dont les spadices sont entourées de bractées rapidement caduques.

La classification difficile de cette famille très variée nécessite l'utilisation de caractères internes autant qu'externes. Les spécialistes ont diversement regroupés les genres en sous-familles et tribus. Dans un système, l'accent est mis sur la nature de la spathe ou du spadice, sur les fleurs bisexuées opposées aux unisexuées, et la présence ou l'absence de périanthe. L'autre système regroupe les genres selon leur port, la présence ou l'absence de latex, la forme des feuilles et des détails de la structure florale. Les genres dépourvus de latex et avec le spadice entièrement recouvert de fleurs bisexuées comprennent Anthurium, Acorus et Monstera, bien que ce dernier n'ai pas de périanthe. Les genres ayant des laticifères, un spadice entièrement couvert de fleurs unisexuées et possédant des graines albuminées comprennent Philodendron et Zantedeschia. Les genres comme Arum, Amorphophallus, Arisaema, Alocasia, Xanthosoma, et la plupart des espèces de Colocasia contiennent tous du latex et possèdent des leurs unisexuées sur un spadice avec une partie supérieure stérile.

La seule classification interne de la famille s'appuyant sur des techniques phylogénétiques modernes (S. J. Mayo et al. 1997) reconnait sept sous-familles : les Gymnostachyoideae, les Orontioideae, les Pothoideae, les Lasioideae, les Calloideae, les Aroideae et les Acoroideae. Pour cette dernière, les classifications récentes la sépare généralement en tant qu'Acoraceae (M. H. Grayum 1987), famille ne comprennant que le genre Acorus. Elle y est remplacée par la sous-famille des Lemnoideae, comprennant les plantes aquatiques comprise classiquement parmi la famille des Lemnaceae.

Intérets des Araceae

La famille est très importante d'un point de vue économique.

Certaines Aracées sont cultivées à une grande échelle dans les régions tropicales humides. C'est le cas des taros Colocasia (C. esculenta principalement), d'origine asiatique. Les taros (ou cocoyams) comportent un large éventail de cultivars. Leurs tubercules renferment une grande proportion d'amidon aisément digéré par les enfants et les personnes agées. Les Xanthosoma (X. sagittifolium, X. violaceum ...) ont pour patrie l'Amérique tropicale et les Antilles. Ce sont les yautia, taniers ou choux caraïbes, à l'amidon plus grossier. Tous ces tubercules réclament une cuisson prolongée pour eliminer leur toxicité. Ces plantes font l'objet de recherches agronomiques et génétiques. D'autres tubercules (Alocasia indica, Alocasia macrorhiza, Amorphophallus campanulatus, Cyrtosperma chamissonis) sont utilisés sur une moins grande échelle en Indonésie et dans les îles du Pacifique. Les infrutescences de Monstera deliciosa sont consommées.

Les espèces décoratives sont nombreuses. Beaucoup d'entre elles sont estimées pour leurs inflorescences (Zantedeschia ou arum du Cap, Anthurium) ou leur feuillage (Dracunculus, Aeglonema, Philodendron, Monstera) peu exigeant en lumière, qui en fait des plantes d'appartement rustiques. Mais certaines sont dangereuses. Tel est le cas des Dieffenbachia, qui produisent une protéine mortelle pour ceux qui mâcheraient des feuilles ou des tiges. Les Indiens d'Amérique du Sud utilisent le suc des Dieffenbachia dans la fabrication des poisons de flèche. Il servirait aussi comme anticonceptionnel dans certaines régions. Il provoquerait en effet des stérilités passagères. En Afrique occidentale et en Chine, de nombreuses espèces sont employées en médecine traditionnelle comme médicaments (analgésique, purgatif...) souvent en association avec d'autres plantes médicinales.

Données éditées le 04 août 2007