Plantes et botanique

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Espèces

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Araucariaceae, Henkel & W. Hochst. (1865)

Description

Distribution

À l'état naturel, on rencontre les Araucariaceae presque exclusivement dans l'hémisphère austral, dans les régions soumises à l'influence d'un climat maritime. Les Agathis ne sont spontanés que dans le sud-ouest du Pacifique, depuis la Malaisie jusqu'à la Nouvelle-Zélande. À l'exception des espèces se développant dans le Queensland (Australie), en particulier Agathis robusta, et dans la péninsule malaise, c'est un genre essentiellement insulaire.

L'Araucaria araucana forme des forêts en Argentine, au Chili, en Patagonie et en Terre de Feu ; l'Araucaria augustifolia ne se trouve qu'au Brésil et en Argentine. À l'exception de ces deux espèces, les Araucaria sont confinés à l'intérieur de la même aire géographique que les Agathis.

Enfin, Wollemia, genre récemment découvert, est confiné à un canyon australien.

Appareil végétatif

Il s'agit d'arbres persistants dont la longévité dépasse le siècle. Les feuilles des Araucaria, disposées en spirale, présentent soit un limbe aplati (A. araucana, A. bidwillii), soit un limbe aciculaire (A. totara, A. excelsa). Celles des Agathis sont lancéolées ou ovales, opposées ou disposées en spirale. Le limbe est muni de nervures parallèles.

Anatomie

Le bois secondaire de ces arbres présente un type particulier d'aréole, appelé araucarioïde. La moelle est abondante, et les cicatrices foliaires continuent de s'allonger après la chute des feuilles ; remarquons enfin que le grain de pollen est multinucléé et dépourvu d'ailes. De tels caractères sont jugés archaïques.

Reproduction

La famille est monoique ou dioique. Si les cônes mâles des Araucaria, généralement groupés, peuvent atteindre 20 cm de long, ceux des Agathis sont solitaires et ne dépassent pas 3 cm. Les sporophylles sont assez nombreuses, et possèdent environ 12 sacs polliniques inversés. Les cônes femelles naissent généralement dressés, et mettent deux ans à murir. Les écailles sont uniovulées, et ne disposent pas de bractées distinctes. La plantule des Araucaria comporte deux ou quatre cotylédons, celle des Agathis seulement deux resultant de la fusion des quatres cotylédons originaux.

Les Araucariaceae diffèrent des Pinaceae par le fait qu'un seul ovule, et plus tard une seule graine, et non deux, sont portés par chaque écaille ovulifère. De plus, chacune des bractées du cône et l'écaille séminale qui lui correspond sont soudées, totalement chez Araucaria, partiellement chez Agathis, en une pièce unique. Le cône se présente ainsi comme un strobile de pièces ovulifères et pourrait être décrit comme une fleur. En fait, une coupe pratiquée dans une pièce ovulifère montre deux séries de faisceaux libéro-ligneux à orientation inverse, ce qui atteste de son caractère double et conduit à interpréter le cône des Araucariaceae comme celui des Pinaceae. Ces caractères sont, semble-t-il, très évolués.

Classification et phylogénie

On trouve, réunis dans cette famille, des caractères à la fois archaïques et évolués, ce qui a longtemps embarrassé les systématiciens : après avoir été, selon les critères envisagés, associés dans une même section avec des Pinales puis avec des Taxodiales, les Araucariaceae sont à présent estimés assez originaux pour constituer un ordre à part. Considérant la distribution restreinte de certains caractères évolués, on admet que cet ordre est l'aboutissement d'une lignée évolutive autonome (Heintze, 1927)

La mise au jour de troncs sub-fossilisés d'Agathis australis dans certaines régions de Nouvelle-Zélande où l'on ne trouve pas d'échantillons vivants démontre l'extension primitive de cette espèce. Le long des pentes sud de la cordillère des Andes, de semblables découvertes ont révélé la présence d'anciennes forêts d'Araucaria araucana. Par ailleurs, les fossiles trouvés dans certaines couches du Mésozoïque témoignent d'une abondante distribution, à cette époque, de végétaux du type araucarien, y compris dans l'hemisphère nord. De nombreux caractères, en particulier l'anatomie du bois, rapprochent les Araucaria des Cordaïtes, genre du Paléozoïque dont on fait l'ancêtre des Coniferopsides.

Chez les Araucariaceae, la phylogénie est assez bien connue car il existe des fossiles probants qui montrent des stades d'évolution différents pour les divers organes : l'appareil végétatif à évolution rapide serait surévolué, l'appareil mâle à évolution un peu lente commencerait la surévolution, l'appareil femelle serait seulement très évolué, la soudure de l'écaille et de la bractée est réalisée dans les espèces actuelles alors que ces pièces étaient encore séparées chez les ancêtres du Tertiaire.

A l'interieur de la famille, les relations intergenerique, longtemps sujettes à discussion, ont été élucidées grace à l'étude génétique basée sur la comparaison du gène plastidien rbcL (Setoguchi et al. 1998). Il en résulte que, si les trois genres sont bien monophylétiques, c'est le genre relictuel Wollemia qui est le plus ancien.

Intérets

Le Chili est le pays d'origine de l'Araucaria araucana dont le nom de genre provient justement de l'Arauco, province chilienne : là-bas, on le nomme communément chilian pine, ou plus familièrement désespoir du singe, en raison des feuilles acérées qui en rendent l'accès très problématique.

L'Agathis australis et certaines espèces d'Araucaria fournissent des bois d'oeuvre. Plusieurs espèces d'Agathis, en particulier l'A. alba, produisent des résines entrant dans la fabrication de vernis et de laques. En France, ces arbres sont ornementaux : l'Araucaria bidwillii et l'A. excelsa, qui peut même se développer en appartement, se rencontrent sur la Côte d'Azur. L'Araucaria araucana, dont les graines sont comestibles, préfère les régions tempérées soumises à l'influence atlantique.

Les genres de la famille

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