Plantes et botanique

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Ceratophyllaceae, S.F. Gray

Description

Les Ceratophyllaceae sont une famille de plantes herbacées aquatiques particulières et dépourvues de racines. Ce sont des plantes très réduites, donc hautement spécialisées.

L'unique genre de la famille, Ceratophyllum (L. -- Species Plantarum 2 1753), se rencontre presque partout à travers le monde sous forme de masses flottantes pouvant se former très rapidement et obstruer les voies d"eau.

Il s'agit de plantes herbacées vivaces, aquatiques et entièrement immergées. Elles sont sans racines, même dans l'embryon, mais des ramifications incolores se développent parfois pour ancrer la plante à un substrat. Les tiges glabres sont généralement ramifiées, avec 0-3 ramifications à chaque noeuds, mais basées sur le type monopodial. Les feuilles, astipulées, sont verticillées par 3-11 par noeud. Plus ou moins courtement pétiolées, elles sont divisées dichotomiquement en segments filiformes. Leurs extrémités portent 2 rangées de minuscules dents et sont terminées par 2 poils.

Ces plantes manifestent une remarquable adaptation à leur milieu aquatique : il y a réduction des tissus de soutien et des vaisseaux ligneux, bien qu'un cordon central de vaisseaux conducteurs soit présent, celui-ci permettant à la plante de résister aux contraintes de tractions du milieu aquatique et de ses courants.

Les fleurs sont unisexuées (monécie), généralement solitaires, sessiles et axillaires, submergées. Les fleurs mâles et femelles sont généralement alternes sur la tige. Elles sont axillées par un verticille de 8-15 bractées foliacées, plus ou moins soudées à la base.
Le périanthe est absent, bien que certains auteurs interprètent le verticille de bractées comme étant de nature périanthaire.
Les fleurs mâles possèdent 3-50 étamines libres et disposées en spirales. Leurs filets sont courts ou absents, mais de petits éperons prolongent l?extrémité des connectifs. Les anthères, biloculaires, ont une dehiscence longitudinale et extrorse.
Les fleurs femelles se ciomposent d'un ovaire est supère, unicarpellé et unioculaire, avec un seul ovule pendant à placentation laminale, un style persistant et un stigmate decurrent.
La fécondation, aquatique, est intéressante : les anthères, une fois mûres, se détachent du reste de la fleur, remontent à la surface, puis se déchirent, disséminant le pollen dans l'eau. Ce pollen devra rencontrer au hasard des courants, le stigmate d'une fleur femelle pour le féconder.

Le fruit est une achène coriaces, monosperme et indéhiscent, plus ou moins ellipsoide, avec 0-2 épines basales et 0-2 épines faciales, et d'autres fois avec une petite aile marginale ou 1-8 épines marginales. La graine est unitégumentée, dépourvue d'endosperme et de perisperme, et possède un embryon très développé et deux cotylédons charnus.

La famille est généralement considérée comme très proche de celle des Nympheaceae : le fruit monosperme, la graine contenant un gros embryon, avec de grands cotylédons charnus, une plumule bien développée mais pas de radicules, et les caractères de la graine suggèrent un lien particulier avec le genre Nelumbo. Toutefois, à la vuie des dernières données morphologiques, moleculaires et paleobotaniques, il semblerait plus difficile d'accorder des affinités phylogénétiques à cette famille que de supposer qu'il s'agit en fait d'une des plus anciennes famille de plantes à fleurs apparues sur Terre.
Des recherches récentes montrent que les Ceratophyllaceae sont une famille très ancienne, ce qui corrobore leur haute spécialisation. A partir de la comparaison de données morphologiques, D.H. Less (1988) a émis l'hypothèse que les Ceratophyllaceae ont divergé très tôt des lignées menant aux autres groupes modernes d'Angiospermes. Cette hypothèse a été en partie confirmée par l'analyse phylogénique de séquences d'ADN dérivées du gène chloroplastien rbc L (D. H. Les et al. 1991; M. W. Chase et al. 1993; Qiu Y. L. et al. 1993). L'âge d'or de la famille se situerait durant le Crétacé Aptien, comme l'indique l'étude d'un certain nombre de fossiles (D. L. Dilcher 1990).

Les espèces du genre Ceratophyllum sont d'un point de vue taxinomique très compliquées. Il existe 2 espèces cosmopolites bien définies, C. demersum et C. submersum. Plus de 30 espèces locales ont été décrites et déterminées principalement à partir du nombre et de la position des épines du fruit, mais la plupart d'entre elles ne sont probablement que des variantes des espèces principales

Les genres de la famille

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