Plantes et botanique

Genres

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Espèces

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Campanulaceae, Juss.

Description

Distribution

Carte de repartition des Campanulaceae Parmi les Campanulales, les Campanulaceae sont largement la plus importante des famille, à la fois par le nombre et la répartition géographique mondiale. Elles sont surtout nombreuses dans les régions extratropicales de l’hémisphère Nord. Certaines espèces atteignent le cercle polaire et, dans les Alpes, des altitudes élevées. La famille est très pauvrement représentée dans l’hémisphère sud, excepté dans le sud de l’Afrique où l’on trouve 7 genres endémiques. L’Amérique du sud renferme seulement certaines espèces de Wahlenbergia, Legousia et Cephalostigma. Ce dernier genre est le seul de la famille limité aux tropiques ; il est aussi représenté en Afrique et en Asie. En Australie et en Nouvelle-Zélande, seules plusieurs espèces de Walhenbergia sont représentées.

Appareil végétatif

Les Campanulaceae sont généralement des herbes, vivaces pour la plupart, certaines étant bisannuelles ou annuelles. Mais la famille comprend aussi, dans les régions chaudes, des arbustes, érigés, buissonnants ou lianescents. Les feuilles sont alternes, parfois opposées ou verticillées, simples, rarement pennées, entières ou dentées, et sont dépourvues de stipules.

Anatomie

L’anatomie des Campanulaceae montre : des laticifères anastomosés dans le liber et aussi, dans l’écorce ; un endoderme généralement bien différencié ; des faisceaux libero-ligneux perimedullaires à orientation inverse chez certaines espèces de certains genres (Campanula, Phyteuma, Hedraeanthus, Michauxia, Symphyandra). On trouve de l’inuline, mais le latex ne contient pas d’alcaloïdes. On a relevé la présence d’inuline chez toutes les plantes de cette famille où ce corps a été recherché. Presque toutes les Campanulaceae sont pourvues de laticifères et certaines espèces produisent un abondant latex.

Reproduction

Les inflorescences sont encore moins fixées que les fleurs. Tous les types intermédiaires existent entre des panicules, lâches ou contractés, des grappes, des épis, multiflores ou pauciflores, ou même réduits à une seule fleur. On remarque une tendance au groupement des fleurs en glomérules denses chez quelques Campanula. Chez certains Phyteuma et chez Jasione, ces groupements, mieux organisés, entourés de bractées, annoncent le capitule des Asteraceae.

Les caractères floraux sont à peu près ceux de l’ordre, mais avec des fluctuations qui témoignent de la relative indifférenciation de la famille.

Les fleurs sont actinomorphes et bisexuées, pentamères, généralement protandres, et frequemment axillées par une bractée et 2 bractéoles.

Le calice se compose de 5 sépales soudés et valvaires. Le tube du calice est soudé à l’ovaire. De petits appendices sont situés dans les sinus entre les dents du calice chez Michauxia et certaines espèces de Campanula, Edraianthus et Symphyandra. Les pétales sont presque toujours soudés, sauf chez Jasione, Asyneuma, Michauxia, Cephalostigma et Lightfootia, et chez Phyteuma quand ils sont entièrement développés. La corolle a une préfloraison valvaire.

L'androcée se compose de 5 étamines alternant avec les pétales, aux filets souvent élargis à la base, et aux anthères encore plus ou moins libres, et à dehiscence introrse. L’ovaire est semi-infère à infère, mais il est supère chez Cyananthus, Codonopsis et Campanumoea. Il est formé de 2-3 ou 5 carpelles soudés, avec 2-3 ou 5 loges, rarement 1-6 ou 10 par création d’un faux septum, chacune contenant un grand nombre d’ovules anatropes sur des placentas axiles. Le style est simple, et les stigmates sont aussi nombreux que les carpelles.

Les fleurs sont généralement grandes et remarquables. La couleur bleue est prédominante ; cette couleur attire les abeilles, mais il existe de nombreux autres insectes pollinisateurs. Un disque glanduleux, dans quelques cas une coupe, situé à la base de l’ovaire sécrète du nectar. Il est souvent recouvert par la base dilatée des étamines permettant cependant l’introduction de la trompe des insectes. Un mécanisme floral intéressant s’est développé dans cette famille, facilitant la pollinisation croisée et empêchant l’autopollinnisation. Les fleurs sont protandres et le pollen est répandu sur le style est dans le bouton. Le style est collant (Wahlenbergia) ou poilu, pour retenir le pollen. D’un point de vue technique, il s’agit du stade mâle dans le développement de la fleur, et les étamines se flétrissent rapidement après l’épanouissement. Après un moment, généralement plusieurs jours, quand la masse de pollen a été transportée par les insectes pollinisateurs, les lobes du stigmate se déploient et le stade femelle commence. Chez certaines espèces, les lobes du stigmate s'enroulent en spirale et peuvent toucher les restes de pollen déposés sur le style, effectuant alors une auto-pollinisation. Les espèces de Legousia et certaines de Campanula produisent, en plus des fleurs normales, de petites fleurs cleistogames.

Le fruit est généralement une capsule, exceptionnellement une baie (Canarina, Campanumoea). Il est indéhiscent chez Perocarpa de l’Himalaya et Merciera d’Afrique du sud. Les graines, très petites, sont albuminées. L’embryon est droit. 

Classification et phylogénie

La famille des Campanulaceae est relativement homogène. On y distingue 6 tribus, basées sur la morphologie de l’ovaire et du fruit, bien que les 3 dernières enlèvent un peu de l’homogeinité à la famille, et, selon les classifications, prennent la valeur de familles.

Les Campanulineae ont un ovaire infère et des carpelles superposés sur les dents du calice, et les fruits des capsules à dehiscence latérale. Les genres principaux sont Campanula, Symphyandra, Adenophora, Phyteuma, Legousia, Michauxia, Ostrowskia et Canarina.

Les Wahlenbergieae ont un ovaire infère à supère, et les carpelles sont aussi superposées sur les dents du calice. Le fruit est une capsule s’ouvrant par son sommet ; c’est une baie chez un des genres. Les genres principaux sont Wahlenbergia, Campanumoea, Codonopsis, Cyanthus, Roella, Githopsis, Lightfootia, Edraianthus et Jasione.

Les Platycodineae ont un ovaire infère à semi-infère ; les carpelles alternent avec les dents du calice, et le fruit est une capsule s’ouvrant au sommet ou latéralement. Le genre type est Platycodon.

Les Cyphieae (Cyphia) ont des fleurs régulières, des étamines soudées en un tube et des anthères libres. Cette tribu, qui comprend 4 genres et environ 70 espèces d’Afrique du sud, est parfois considérée comme la famille des Cyphiaceae, intermédiaire entre les Campanula et les Lobelia.

Les Pentaphragmeae se distinguent par des feuilles asymétriques, des fleurs régulières disposées en cymes scorpioides et des baies. Le genre Pentaphragma comprend des espèces principalement succulentes, limitées au sud-est de l’Asie et à la Malaisie. Cette tribu est souvent considérée comme une famille, celle des Pentaphragmaceae, parfois incluse parmi les Begoniaceae.

Les Sphenocleae comprennent l’unique espèce Sphenoclea zeylinica, une plante herbacée annuelle qui se développe dans les milieux humides du centre et du sud-est de l’Asie. La tige est creuse et les fleurs sont régulières, petites, en épis denses. C’est une tribu que l’on considère souvent comme famille des Sphenocleaceae, qui serait à rapprocher des Lythraceae.

Intérets

Beaucoup d’espèces de Campanula, d'Edraianthus, de Symphyandra, de Phyteuma et de Jasione sont des plantes de jardin attrayantes et faciles à cultivées. Campanula rapunculus est l’une des rares espèces ayant une valeur nutritive, les racines et les feuilles étant parfois consommées en salades.

Les genres de la famille

Aucun élément ne correspond aux critères sélectionnés

Adenophora
Astrocodon
Asyneuma
Azorina
Berenice
Brachycodon
Campanula
Campanumoea
Canarina
Cephalostigma
Codonopsis
Craterocapsa
Cryptocodon
Cyananthus
Cylindrocarpa
Cyphocarpus
Echinocodon
Edraianthus
Feeria
Githopsis
Gunillaea
Hanabusaya
Heterochaenia
Heterocodon
Homocodon
Jasione
Legenere
Legousia
Leptocodon
Merciera
Michauxia
Microcodon
Nesocodon
Ostrowskia
Parishella
Pentaphragma
Peracarpa
Petromarula
Physoplexis
Phyteuma
Platycodon
Popoviocodonia
Prismatocarpus
Rhigiophyllum
Roella
Sachokiella
Sergia
Siphocodon
Sphenoclea
Symphyandra
Theilera
Theodorovia
Trachelium
Treichelia
Triodanis
Wahlenbergia
Zeugandra