Plantes et botanique

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Espèces

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Primulaceae, Vent.

Familles inclusesAnagallidaceae, Lysimachiaceae, Samolaceae, Coridaceae

Description

Le nom de Primulaceae vient du genre Primula, du latin primus, premier, en référence à la floraison très précoce dans l'année de ces plantes. On connaît des Primulaceae fossiles dès l'Eocène.

Distribution

Carte de repartition des Primulaceae Le genre est presque cosmopolite, mais essentiellement représentée dans les régions tempérées et montagneuses de l'hemisphère nord. La Chine regroupe un peu plus de la moitié des espèces de la famille, concentrées principalement dans le sud et l'ouest du pays.

Appareil végétatif

Les Primulaceae sont une famille de plantes herbacées annuelles ou vivaces, rarement suffrutescentes. La plupart des espèces vivaces possèdent des rhizomes sympodiaux, comme Primula, ou des tubercules, comme Cyclamen. Hottonia est un genre de plantes aquatiques racinées.

Les feuilles sont alternes, opposées ou verticillées, ou toutes disposées en rosette basilaire. Exstipulées, sauf chez , elles ont un limbe simples, plus rarement profondément divisées, ou pinnatifides chez Hottonia, et les marges généralement entières, rarement crenelées ou dentées. Les feuilles et les tiges sont souvent dotées de poils glanduleux simples ou composés.

Anatomie

L'anatomie montre un periderme sous-épidermique, superficiel ou péricyclique, des fibres pericycliques et un endoderme souvent différencié. On ne trouve jamais d'oxalate de calcium. Parfois, on observe des cellules sécrétrices isolées ou des poches à résine (Lysimachia). Il faut signaler la structure particulière de la tige de Primula auricula : monostélique à la base, elle devient rapidement polystélique par fragmentation du cambium. On observe alors plusieurs massifs libéro-ligneux, entourés chacun d'un endoderme et composée de 4-8 faisceaux isolés ou disposés en anneau continu autour d'une moelle.

Reproduction

Les fleurs sont solitaires et axillaires comme chez Anagallis, ou groupées en panicules, en racèmes ou en ombelles souvent terminaux.

Dans la plupart des cas, les fleurs, sont hermaphrodites, pentamères et actinomorphes. Chez Coris, elles tendent vers la zygomorphie. L'hétérostylie est fréquente, et se rencontre notamment chez les Primula. Le calice se compose de 5 sépales connés et persistants, imbriqués ou contortés (Anagallis). Les 5 pétales sont connés, imbriqués ou contortés, et leur limbe est entiere, bilobé ou bifide. La corolle manque chez Glaux. Ils sont réfléchis chez Dodecatheon et Cyclamen.

L'androcée est constituée de 5 ou 10 étamines alternisépales disposées sur 1-2 verticilles. Elles sont libres entre elles, mais aux filets soudés à la corolle. Les anthères sont biloculaires, introrses, et à déhiscence longitudinale par une fente ou des pores. Des staninodes, pétaloides ou non sont parfois présentes : elles sont externes aux étamines fertiles ou à l'androcée entière, comme chez Samolus et Soldanella où elles ont la forme d'écailles placé avant les sépales.

L'ovaire est composé de 5 carpelles soudés, il est supère ou semi-infère (Samolus), et uniloculaire, à placentation centrale libre. Les ovules, anatropes à semianatropes, bitegumentés et tenuinucellés, sont peu nombreux ou nombreux. Le style est unique et le stigmate capité.

Le fruit est une capsule à 5 valves ou parfois une pyxide, comme chez Anagallis. Il contient généralement de nombreuses petites graines. L'embryon est petit, étroit, et entouré d'un albumen charnu et dur. Chez Cyclamen, le pédoncule floral se recourbe ou se spiralise après la fructification, amenant le fruit mûr au contact du sol, où ses graines sont ensuite disséminées par les fourmis.

Par un phénomène de convergence, les fleurs et les fruits rappellent ceux des Caryophyllaceae, ce qui a longtemps fait rapprocher les deux familles. De plus, la placentation est centrale, comme celle des Caryophyllaceae. L'orientation inverse des faisceaux criblo-vasculaires de la colonne centrale prouve nettement que l'on a affaire à une placentation axile devenue en apparence centrale. En effet, les cloisons transversales de l'ovaire ne se forment plus à l'exception de leurs bords marginaux soudés en une colonne centrale et parcourus par les faisceaux latéraux des 5 feuilles carpellaires originelles repliées bord à bord, ce qui explique l'orientation différente des faisceaux due au repliement.

Les Primulaceae sont pour la plupart entomogames ou autogames, très peu sont anémogames. Certaines espèces possèdent des fleurs cléistogames. Les fleurs des Primula sont hétérostylées : les fleurs longistylées, dont les anthères sont situées à peu près à mi-hauteur du tube, et le stigmate à la gorge de la corolle s'opposent aux fleurs brévistylées, dont les anthères se trouvent à la gorge, et le stigmate à mi-hauteur du tube de la corolle. Les fleurs, au tube corollin long et étroit, sont visitées par des insectes à proboscis long. La fécondation n'est efficace que si du pollen d'un type de fleurs, par exemple de fleurs brévistylées, arrive au stigmate d'une fleur de l'autre type, dans le cas présent, d'une fleur longistylée.

Classification et phylogénie

L'analyse comparée de séquences géniques de chloroplastes (Kallersjo et all., 2000) a montré que les Myrsinaceae et les Primulaceae étaient paraphylétiques. Certains genres (Anagallis, Ardisiandra, Coris, Lysimachia, Trientalis) appartiennent plus à la voie des Myrsinaceae qu'à celle des Primulaceae. Enfin, le genre Samolus semble quand à lui plus proche des Theophrastaceae. Dans d'autres classifications récentes, les Primulaceae sont rapprochées des Plumbaginaceae.

Les genres peuvent être regroupés en tribus sur la base de la symétrie florale, de la position de l'ovaire et de la préfloraison de la corolle.

Les Primuleae ont un ovaire supère, une préfloraison imbriquée et le fruit est une capsule à déhiscence valvaire. Cette tribu est presque exclusivement connue de la zone tempérée Nord, et est surtout riche en espèces dans les Pyrénées, les Alpes, les Carpates, les montagnes de l'Asie Mineure, le Caucase, l'Himalaya et les montagnes de la Chine. Elle comprends les genres Primula, Androsace, Soldanella, Hottonia et Dodecatheon.

Les Cyclamineae ont un ovaire supère, des pétales réfléchis, des tubercules, et le fruit est une capsule à déhiscence valvaire. Le genre principal est Cyclamen.

Les Lysimachieae ont un ovaire supère, une préfloraison contortée, et le fruit est une pyxide ou une capsule à déhiscence valvaire. Les genres principaux sont Lysimachia, peut-être le plus primitif des genres actuels des Primulaceae, Trientalis, Glaux et Anagallis.

Les Samoleae ont un ovaire semi-infère, et comprennent Samolus.

Les Corideae ont un calice épineux et des fleurs irrégulières, et comprennent le genre Coris, parfois considéré comme une famille séparée, les Coridaceae.

Intérets

Bien que d'un point de vue économique, les Primulaceae soient principalement des plantes ornementales très appréciées, il est intéressant de noter que Cyclamen purpurascens contient de la cyclamine, un glucoside toxique, et que Anagallis arvensis était autrefois une plante médicinale très utilisée, contenant un glucoside toxique semblable à la saponine. Lysimachia vulgaris fournit une teinture jaune et était utilisée comme fébrifuge.

Les genres de la famille

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Anagallis
Androsace
Ardisiandra
Asterolinon
Bryocarpum
Centunculus
Coris
Cortusa
Cyclamen
Dionysia
Dodecatheon
Douglasia
Glaux
Hottonia
Kaufmannia
Lysimachia
Omphalogramma
Pelletiera
Pomatosace
Primula
Samolus
Soldanella
Sredinskya
Stimpsonia
Trientalis
Vitaliana