Plantes et botanique

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Description

Description

Les Fagales constituent un ordre de généralement divisé en quatre familles : les Betulaceae, les Ticodendraceae, les Fagaceae, et les Balanopaceae. Elles furent parfois considérées comme appartenant à deux ordres distincts : Betulales et Fagales (Hjelmqvist, 1948). Les Fagaceae ont leurs fruits entourés d'une enveloppe, ou cupule, d'où le nom de Cupulifères autrefois donné à toutes les Fagales ; mais il n'y a pas de cupule chez les Betulaceae. D'autre part, les fleurs très souvent groupées en chatons ont conduit à ranger les Fagales dans le groupe "artificiel" des Amentifères, et l'absence de corolle en faisait des Apétales.

Le nom de Fagale vient du latin fagus (je mange) en référence aux fruits des Fagus, qui sont comestibles.

Les Fagales sont des arbres ou des arbustes répandus presque exclusivement dans l'hémisphère Nord où ils représentent, avec les Conifères, la majeure partie des arbres des forêts : chênes, hêtres, châtaigniers, bouleaux, aulnes, noisetiers, charmes. À ce titre, ce sont des composants primordiaux de la biosphère : leur biomasse est à peine inférieure à celle des Conifères. Les Fagales fournissent à l'homme surtout des bois d'oeuvre et de chauffage, accessoirement quelques fruits (châtaigne, noisette, gland) et diverses substances chimiques (tanins tirés d'écorce et produits médicamenteux).

Ces arbres ou arbustes, parfois de petite taille, ont des feuilles alternes caduques ou persistantes, à stipules libres et caduques. Lorsque les feuilles sont caduques, les fleurs les précèdent ou paraissent en même temps qu'elles.

Les fleurs unisexuées ont un périanthe plus ou moins réduit, limité à des bractées sépaloïdes. Les fleurs mâles ont 2-4 étamines, parfois plus, jusqu'à 40 par multiplication secondaire due à l'anémophilie. Les fleurs femelles ont 2-6 carpelles soudés. Les fleurs sont groupées en inflorescences composées (épi de cymes bipares triflores) et unisexuées, les chatons. Trois points sont aussitôt à retenir :
  • faute de place, les fleurs de rang 3 n'apparaissent jamais, mais leur emplacement est marqué par quatre bractées. La cyme entière comprend donc 3 fleurs et 7 bractées, mais très souvent : les bractées de rang 3 avortent, et la cyme est réduit soit à la fleur centrale (Quercus...) soit aux deux fleurs latérales (Corylus...)
  • les chatons mâles comprennent un très grand nombre de fleurs, et ont l'aspect d'épi cylindrique souple et pendant très favorable à la pollinisation par le vent. Les chatons femelle sont souvent réduits à quelques fleurs et très contractés (Quercus, Corylus...). Chez les Castanea, les chatons dressés, odorants, à sépales colorés en blanc-rose, sont les témoins de la pollinisation primitivement entomophile. Cette régression à l'anémophilie est due à la répartition des Fagales en forets couvrant de vastes espaces favorables au transport du pollen par le vent. La France, par exemple, avant le défrichement par les moines au Moyen-Age, était couverte d'un manteau forestier de feuillus pratiquement continu.
  • après la fécondation, les bractées des chatons femelles peuvent persister, s'accroître, et devenir : soit des écailles qui restent attachés à l'axe de l'épi (Aulnus) ou tombent en même temps que le fruit (Betula) ; soit se souder au fruit ou l'envelopper à maturité (Corylus, Quercus...). Chez Corylus, où seules les fleurs latérales sont présentes, les bractées des fleurs 2 et 3 s'unissent en formant une enveloppe tubuleuse, laciniée. Chez les Carpinus, le même phénomène se produit, mais ici l'enveloppe est fendue en avant et se termine par une lame plane trilobée, et les deux fruits sont indépendants. Chez les Castanea, où les trois fleurs sont présentes, les quatre bractées de la fleur 3 s'unissent pour former une enveloppe épineuse s'ouvrant par 4 valves, c'est la bogue contenant trois châtaignes. En arboriculture, on sélectionne des espèces où, sur les trois fleurs, deux avortent : la châtaigne, souvent improprement appelée marron, est ainsi plus grosse. Chez les Fagus, le même phénomène se produit, mais ici l'inflorescence est limitée aux deux fleurs latérales : l'enveloppe épineuse, toujours à 4 valves, contient alors deux akènes ou faines. Enfin, chez les Quercus, il n'y a plus que la fleur centrale : les 4 bractées de la fleur 3 se soudent en une cupule écailleuse ou striée enchâssant à sa base l'akène appelé ici gland.

Fagales

L'évolution des inflorescences et des fruits chez les Fagales


Les fruits sont des akènes, plus ou moins variés : samare (akène différenciant une aile circulaire) des Betula, nucule (akène à paroi osseuse) des Corylus... Si, dans un akène, il n'y a, par définition, qu'une cavité et qu'une seule graine, l'ovaire qui a donné naissance à l'achène n'est pas forcement uniovulé et uniloculaire. Ainsi, chez les Aulnus, Betula, Corylus et Carpinus, l'ovaire est divisé, parfois incomplètement, en deux loges uniovulées : un ovule et une loge avortent. Chez les Quercus et Fagus, l'ovaire a trois loges biovulées, donc six ovules : cinq ovules et deux loges avortent. Enfin, chez Castanea, plante moins évoluée, il y a six loges biovulées : 11 ovules et 5 loges avortent. Dans la graine, l'embryon est droit et grand.

La pollinisation, le plus souvent anémophile, précède de beaucoup la maturation des ovules ; la fécondation s'effectue par chalazogamie, c'est-à-dire que le tube pollinique pénètre dans le sac embryonnaire par l'extrémité chalazale et non par l'extrémité micropylaire.

Bien que l'ordre des Fagales soit très ancien, il existait dès le Crétacé inférieur, il n'est pas certain que la simplicité de ses fleurs, notamment la réduction du périanthe et l'unisexualité, soit primitive : elle pourrait être secondaire et résulter de la réduction de fleurs plus complexes ou au contraire de la condensation de plusieurs fleurs très simples (Hjelmqvist, 1948). Toutefois, certains caractères sont indiscutablement primitifs : l'archéspore pluricellulaire et la chalazogamie femelle rappellent les Casuarinaceae ; la maturation tardive de l'ovule, qui n_'a lieu qu'à la suite de la pollinisation, rappelle les Gymnospermes.