Plantes et botanique

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Fabaceae, Lindl., Intr.Nat.Syst.Bot. Ed.2:148 (1836).

SynonymiePapilionaceae

Familles inclusesHedysareae, Lathyraceae, Lotaceae, Phaseolaceae, Robiniaceae, Swartziaceae

Description

Les Fabaceae sont le famille la plus nombreuses et la plus évoluée de l'ordre. Elle est en pleine extension.

Distribution

La famille est cosmopolite. Elle est particulierement concentrée dans les régions subtropicales et tempérées chaudes, comme en Afrique du sud ou sur le pourtour méditeranéen. Les régions tropicales abritent essentiellement des espèces ligneuses, tandis que les régions tempérées regorgent d'espèces herbacées.

Appareil végétatif

Les Fabaceae sont des arbres, des arbustes ou des lianes ligneuses, caducs ou persistants, ou encore des herbes annuelles, vivaces ou pluriannuelles. Qielques espèces tropicales sont épiphytes, et, d'autres, grimpantes, développent des tiges vrillées, tournant généralement dans le sens des aiguilles d'une montre, plus rarement dans le sens inverse (Phaseolus, Wisteria), ou des vrilles axillaires, ou encore des crochets. Quelquefois, les feuilles sont réduites, les fonctions photosynthétisques étant transférées aux tiges, ou modifiées en phyllodes. L'heterophyllie est parfois présente, mais bien plus rare que chez les Mimosaceae.

Les feuilles sont généralement bien developpées, généralement alternes mais parfois opposées à verticillées comme chez les Mirbelieae, spiralées ou distiques. Pulvinées ou non, elles sont très majoritairement stipulées, les stipules étant intrapétiolaires, caduques ou persistantes, souvent libres, parfois concrescents ou transformés en écailles, en épines ou développant des glandes.

la feuille composée des FabaceaeFig. 1 : La feuille composée des Fabaceae. Evolutions et variations autour de la feuille imparipennée typique de la famille.

Primitivement alternes, imparipénnées, elles peuvent, comme chez les Rosaceae, évoluer vers une feuille simple, ou vers une feuille composée-pennée, mais selon un mode qui leur est propre. En particulier, la foliole terminale se transforme souvent en vrille et les stipules peuvent devenir plus importants que les feuilles, voire les remplacer. Ainsi, à partir de la feuille à folioles régulières Onobrychis, Astralagus), il peut y avoir :
  • - disparition de la foliole terminale (Fabus),
  • transformation de la foliole terminale en vrille (Vicia). Les folioles latérales peuvent alors se réduire à deux ou même totalement disparaître, tandis que par compensation, les stipules acquièrent la taille de folioles (Lathyrus),
  • - réduction à trois folioles (Trifolium), avec parfois développement des important des stipules, stimulant une feuille à cinq folioles (Lotus),
  • - réduction à une seule foliole terminale (Cytisus),
  • - transformation des stipules en épine (Robinia),
  • - subdivision, par surevolution, des deux folioles latérales (Lupinus),
  • - développement, toujours par surevolution, de petites stipules au niveau des folioles, les stipelles (Phaseolus).

Reproduction

Les fleurs sont solitaires ou rassemblées en panicules, en fascicules, en racèmes, en épis ou en têtes axillaires et terminales ou opposées aux feuilles comme chez certains membres des Bossiaeeae. Elles sont bisexuées, et la pollinisation est entomophile, ornithophile, en particulier chez de nombreuses espèces du sud de l'Australie, ou encore, plus rarement, cheiropterophie (chez Mucunna holtonii par exemple, un des pétale est concave et sert à refléchir les ultrasons). Enfin, chez certaines espèces de Medicago, elle est explosive et se fait de proche en proche.

Elles sont plus ou moins zygomorphes, rarement actinomorphes (certaines Sophoreae et Swartzieae), parfois resupinées ou calyptrées. Le caractère zygomorphe de la fleur des Fabaceae est dû au périanthe ainsi qu'à l'androcée. Elles sont tetracycliques, plus rarement tricycliques. Le receptacle floral développe parfois un gynophore, souvent plus ou moins cupuliforme. Un hypanthium libre est aussi quelquefois présent, comme par exemple chez les Dalbergieae.

Le calice est composé de 5 sépales généralement soudés, imbriqués ascendants, le median étant antérieur, fréquemment inégaux, et est parfois bilabié (Spartium), persistant ou caduc (Lamprolobium), généralement non accrescent. Il est dans certains cas entouré d'un épicalice, qui peut résulté de la soudure des bractéoles, comme chez Pullenaeae. La corolle est caractéristique. Generalement constituée par 5 pétales, parfois moins (Amorphieae, Swartzieae), libres ou plus ou moins connés, elle est zygomorphe. Le pétale postérieur, dressé (étendard) recouvre les pétales latéraux (ailes), qui recouvrent eux-mêmes les deux pétales antérieurs, plus ou moins soudés en une pièce en forme de carène. La préfloraison est ainsi caractérisée par une imbrication descendante. Chez les Trifolium, où les fleurs sont très serrées dans l'inflorescence, l'ensemble des pétales peut se souder ; la corolle devient gamopétale, elle est de plus persistante. Ce schéma est constant, et ne varie qu'un peu dans quelques tribus, comme les Sophoreae, les Swartzieae et les Amorphieae. Les pétales sont parfois auriculés ou appendiculés. Chez quelques genres, comme Lens, Pisum, Vicia par exemple, les ailes sont connées à la carène.

la fleur des FabaceaeFig. 2 : La fleur des Fabaceae. A - Diagramme floral chez Phaseolus vulgare; B - La corolle chez Erythrina crista-galii : 1 et 2 vues des fleurs, 3 étandart, 4 ailes et 5 carène; C - Androcée diadelphe (6) et monadelphe (7)


L'androcée comporte 9-10 étamines, parfois moins ou plus, comme chez quelques représentants des Swartzieae et des Sophoreae, et il est essentiellement diplostémone, plus rarement tri- ou multistémone. Elles sont quelquefois adnées au périanthe (Dalbergieae, Mirbelieae, Trifolium, Genista>, ...). Parfois libres et égales, elles sont souvent diversement soudées entre elles et parfois inégales : dans ce cas, on distingue deux configurations principales : l'androcée est monadelphe quand toutes les étamines sont soudées (Genista, Spartium), et, plus frequemment, il est diadelphe quand 9 des étamines sont soudées, l'étamine postérieure restant libre. Toutes sont fertiles, exceptés dans quelques genres ou l'on trouve des staminodes (Robynsiophyton). Les anthères sont libres ou conniventes, dorsifixes ou basifixes, versatiles ou non, à dehiscence introrse ou latrorse, par des fentes longitudinales. Elles sont généralement biloculaires, parfois uniloculaires par confluence partielle des loges. Elles sont parfois pourvues d'appendages, de nature glanguleux chez Indigofera par exemple.

L'ovaire est supère, unicarpellé et uniloculaire, tres exceptionellement biloculaire par apparition d'une fausse cloison (Mirbelia). Il est sessile ou stipité. Le carpelle, ventral det généralement allongé, renferme entre 2 et de très nombreux ovules, pendants à ascendants et biseriés, et la placentation est marginale. Parfois arillés, ils sont anbatropes, campylotropes ou amphitropes, bitegumentés et crasinucellés. Le style est apical.

Le fruit est un légume charnu ou non, dehiscent ou plus rarement indehiscent, parfois lomentacées. La dehiscence est double : ventrale, le long de la ligne de suture du carpelle, et dorsale, au niveau de la nervure principale de la feuille carpellaire. La gousse peut, chez certaines espèces, se transformer secondairement. Ces variation sont identiques à celles décrites pour les siliques des Brassicaceae. Ainsi :
  • la gousse peut devenir pauciséminée, et alors indéhiscente : akène des Onobrychis,
  • la gousse, bien que multiséminée, peut perdre ses déhiscences dorsales et ventrales. Elle devient lomentacée. Dans les cas les plus primitifs, les graines sont libérées par pourriture du fruit (Sophora), mais également la gousse acquiert une désarticulation secondaire en segments akènoïdes : Coronilla,
  • la gousse peut prendre également une fausse cloison longitudinale par introflexion : Astralagus,
  • la gousse peut devenir spiralée ou arquée (Medicago), vésiculeuse (Colutea), ailée et charnue...
  • dans quelques cas, la gousse peut acquerir une morphologie samaroide ou drupacée.

le fruit des FabaceaeFig. 3 : Le fruit des Fabaceae. A - La gousse typique des Fabaceae chez Phaseolus ; B - Gousse spiralée chez Medicago sativa ; C - Gousse à intraflexion chez Astragalus ; D - Gousse bisperme chez Lens culinaris ; E - Gousse pauciséminée devenue indehiscente chez Arachis hypogea ; F - Gousse uniséminée et indehiscente de type akenoide chez Lathyrus ; G - Gousse monosperme, indehiscente et ailée de type samaroide chez Toluifera ; H - Gousse lomentacée chez Sophora japonica ; I - Gousse articulée chez Coronilla ; J - Gousse articulée chez Hippocrepis


Les graines, résultant d'un ovule courbe, sont elles mêmes arquées. Elles possèdent un endosperme mince, plus frequemment absent, et sont presque toujours non ailées. Elles sont riches en amidon, aleurone et huile, la richesse aleuroniques en protéines résulte de la symbiose avec les Rhizobium. Selon les genres, c'est l'une ou l'autre de ces substances de réserve qui prédomine : amidon du pois, du haricot, des fèves, huile de l'arachide, protéines du soja... Les cotylédons sont généralement plats, et l'embryon est chlorophyllien et frequemment courdé. La germination est phanérocotylée ou cryptocotylée.

Classification et phylogénie

Les Fabaceae consistent en un peu plus de 10 tribus dans lesquelles les genres sont groupées selon leur port, la forme des feuilles et le degrés de fusion des étamines. Les principales sont :
  • les Sophoreae sont principalement des arbres ou des arbustes aux feuilles pennées ou simples et aux étamines libres,
  • les Podalyrieae sont principalement des arbustes, mais il y a quelques plantes herbacées, aux feuilles simples ou palmées et aux étamines libres,
  • les Genisteae sont principalement des arbustes, rarement des herbes, aux feuilles simples, palmées ou pennées, à l'androcée généralement monadelphe, et aux anthères de deux tailles différentes dans chaque fleur chez quelques genres,
  • les Trifolieae sont principalement des plantes herbacées, rarement des arbustes, aux feuilles pennées ou palmées à 3 folioles, à l'androcée généralement diadelphe mais parfois monadelphe, et aux anthères égales en taille,
  • les Loteae sont des plantes herbacées ou des sous-arbrisseaux aux feuilles pennées ou à 3 folioles ou plus, à l'androcée monadelphe ou diadelphe et aux anthères égales en taille,
  • les Galegeae sont des plantes herbacées, rarement des arbres et des arbustes grimpants aux feuilles pennées, généralement avec 5 folioles ou plus,
  • les Hedysareae sont des plantes herbacées, des arbustes, ou des plantes grimpantes ligneuses à l'androcée généralement diadelphe, et au fruit étant un lomentum,
  • les Vicieae sont des herbes aux feuilles pennées se terminant en pointe ou en vrille, et à l'androcée généralement diadelphe,
  • les Phaseoleae sont des plantes herbacées grimpantes, rarement des arbustes et des arbres aux feuilles pennées, généralement trifoliolées, et à l'androcée habituellement diadelphe,
  • les Dalbergieae sont des arbres ou des arbustes, quelquefois des plantes grimpantes, aux feuilles pennées avec 5 ou plusieurs paires de folioles, une androcée monadelphe ou diadelphe, et aux fruits indéhiscents.

Intérets

Certaines espèces sont cultivées pour leurs qualités ornementales (Erythrina, les lupins Lupinus, les glycines Wistaria...). Certains Dalbergia arborescents d'Afrique, de Madagascar, d'Asie, produisent des bois précieux (ébène d'Afrique, palissandres, bois de rose). Certaines espèces (Spartium junceum, Crotalaria juncea, ou chanvre du Bengale) fournissent des fibres textiles.

D'autres sont médicinales : les baumes de Tolu et du Pérou sont élaborés dans les poches sécrétrices d'arbres sud-américains aux genres Toluifera et Myroxylon. La racine du Glycyrrhiza glabra, ou réglisse, est édulcorante et sucrée. La gomme adragante est un exsudat de la tige de quelques Astragalus de Turquie, d'Arménie et d'Iran. Les graines (fèves de Calabar) de Physostigma venenosum, liane herbacée des forêts d'Afrique équatoriale, proche des haricots, doivent leur toxicité à des alcaloïdes (ésérine, génésérine) utilisés en thérapeutique. Les Derris, de l'Asie tropicale, sont des plantes à rotenone. Cette substance est un insecticide contenu dans les racines.

Beaucoup de Fabaceae, sont cultivées comme plantes fourragères, ou pour la protection des sols et leur enrichissement en azote assimilable. Dans les régions tempérées, les grandes Fabaceae arborescentes sont peu nombreuses. De nombreuses Fabaceae des régions tempérées (luzernes Medicago, melilots Melilotus, trèfles Trifolium, sanfoins Onobrychis) sont des plantes de haute valeur, à la fois pour le fourrage qu'elles produisent et pour l'enrichissement des sols en azote, grâce à leurs nodosités racinaires. À part donc quelques espèces arbustives, ajoncs, cytises, genêts, etc., les Fabaceae des régions froides ou tempérées sont des herbes vivaces ou annuelles.

L'arachide (Arachis hypogea), originaire du Brésil, est l'un des principaux oléagineux mondiaux : l'huile est située dans les graines, elles-mêmes contenues dans les gousses, indéhiscentes et ligneuses, qui mûrissent dans le sol.

Les produits alimentaires fournis par les Fabaceae des régions tempérées sont très importants : gousses fraîches et graines du haricot (Phasoleum), d'origine sud-américaine, transporté en Europe au XVIe siècle ; du pois, plante anciennement cultivée (Pisum sativum), sans doute native du Proche-Orient ; graines du pois chiche, de la féverole et des lentilles (Lens culinaris), espèces mises en culture, en Eurasie occidentale, dès les temps préhistoriques... Toutes ces graines sont riches en glucides. Celles des Soja, herbes originaires d'Extrême-Orient, sont riches en protéines et en lipides.

Les genres de la famille

Aucun élément ne correspond aux critères sélectionnés

Abrus
Acmispon
Acosmium
Adenocarpus
Adenodolichos
Adesmia
Aenictophyton
Aeschynomene
Afgekia
Aganope
Airyantha
Aldina
Alexa
Alhagi
Alistylus
Almaleea
Alysicarpus
Amburana
Amicia
Ammodendron
Ammopiptanthus
Amorpha
Amphicarpaea
Amphimas
Amphithalea
Anagyris
Anarthrophyllum
Ancistrotropis
Andira
Angylocalyx
Antheroporum
Anthrocarpum
Anthyllis
Antopetitia
Aotus
Aphyllodium
Apios
Apoplanesia
Apurimacia
Arachis
Argyrocytisus
Argyrolobium
Arthrocarpum
Arthroclianthus
Aspalathus
Astragalus
Ateleia
Austrodolichos
Austrosteenisia
Baphia
Baphiastrum
Baphiopsis
Baptisia
Barbiera
Baukea
Behaimia
Belairia
Bergeronia
Biserrula
Bituminaria
Bocoa
Bolusafra
Bolusanthus
Bolusia
Bossiaea
Bowdichea
Bowringia
Brachysema
Brongniartia
Brya
Bryaspis
Burkilliodendron
Butea
Cadia
Cajanus
Calicotome
Callerya
Callistachys
Calophaca
Calopogonium
Calpurnia
Camoensia
Camptosema
Campylotropis
Canavalia
Candolleodendron
Caragana
Carmichaelia
Carrissoa
Cascaronia
Castanospermum
Centrolobium
Centrosema
Chadsia
Chaetocalyx
Chamaecytisus
Chamaespartium
Chapmannia
Chesneya
Chesniella
Chordospartium
Chorizema
Christia
Chronanthus
Chryoscias
Cicer
Cladrastis
Clathrotropis
Cleobulia
Clianthus
Clitoria
Clitoriopsis
Cochlianthus
Codariocalyx
Coelidium
Collaea
Cologania
Colutea
Condylostylis
Corallospartium
Cordyla
Corethrodendron
Coronilla
Corynella
Coursetia
Craiba
Cranocarpus
Craspedolobium
Cratylia
Crotalaria
Cruddasia
Cullen
Cyamopsis
Cyathostegia
Cyclocarpa
Cyclolobium
Cyclopia
Cymbosema
Cytisophyllum
Cytisopsis
Cytisus
Dahlstedtia
Dalbergia
Dalbergiella
Dalea
Dalhousiea
Daniellia
Daviesia
Decorsea
Deguelia
Dendrolobium
Derris
Desmodiastrum
Desmodium
Dewevrea
Dicerma
Dichilus
Dicraeopetalum
Dillwynia
Dioclea
Diphyllarium
Diphysa
Diplotropis
Dipogon
Dipteryx
Discolobium
Disynstemon
Dolichopsis
Dolichos
Dorycniopsis
Dorycnium
Droogmansia
Dumasia
Dunbaria
Dussia
Dysolobium
Ebenus
Echinospartum
Eleiotis
Emerus
Eminia
Endosamara
Eremosparton
Erichsenia
Erinacea
Eriosema
Erophaca
Errazurizia
Erythrina
Etaballia
Euchilopsis
Euchresta
Eutaxia
Eversmannia
Exostyles
Eysenhardtia
Factorovskya
Fiebrigiella
Fissicalyx
Flemingia
Fordia
Galactia
Galega
Gamwellia
Gastrolobium
Geissaspis
Genista
Genistidium
Geoffrea
Gliricidia
Glottidium
Glycine
Glycirrhiza
Gompholobium
Gonocytisus
Goodia
Grazielodendron
Gueldenstaedtia
Halimodendron
Hallia
Hammatolobium
Haplormosia
Hardenbergia
Harleyodendron
Harpalyce
Hebestigma
Hedysarum
Herpyza
Hesperolaburnum
Hesperothamnus
Hippocrepis
Hoitia
Holocalyx
Hosackia
Hovea
Humularia
Hybosema
Hylodesmum
Hymenocarpos
Hymenolobium
Hypocalyptus
Icuria
Imbralyx
Indigofera
Inocarpus
Isotropis
Jacksonia
Jansonia
Kennedia
Kerstingiella
Kotschya
Kummerowia
Kunstleria
Lablab
Laburnum
Lamprolobium
Lathyrus
Latrobea
Lebeckia
Lecointea
Lennea
Lens
Leptoderris
Leptodesmia
Leptosema
Lespedeza
Lessertia
Leucomphalos
Leycephyllum
Liparia
Lonchocarpus
Lotononis
Lotus
Luetzelburgia
Lupinus
Luzonia
Maackia
Machaerium
Macropsychanthus
Macroptilium
Macrotyloma
Margaritolobium
Marina
Mastersia
Mecopus
Medicago
Meizotropis
Melilotus
Melliniella
Melolobium
Meristotropis
Micklethwaitia
Mildbraediodendron
Millettia
Mirbelia
Monoplegma
Monopteryx
Mucuna
Muellera
Muelleranthus
Mundulea
Myrocarpus
Myrospermum
Myroxylon
Mysanthus
Nemcia
Neocollettia
Neodunnia
Neoharmsia
Neonotonia
Neorautanenia
Neorudolphia
Nephrodesmus
Nephrostylis
Nissolia
Nogra
Nomismia
Notodon
Notospartium
Ohwia
Olneya
Onobrychis
Ononis
Ophrestia
Orbexilum
Oreophysa
Ormocarpopsis
Ormocarpum
Ormosia
Ormosiopsis
Ornithopus
Ostroderris
Ostryocarpus
Otholobium
Otoptera
Oxylobium
Oxyrhynchus
Oxytropis
Pachecoa
Pachyrhizus
Padbruggea
Panurea
Paracalyx
Paraderris
Paramachaerium
Paratephrosia
Parochetus
Parryella
Pearsonia
Pediomelum
Peltieria
Periandra
Pericopsis
Petaladenium
Peteria
Petteria
Phaseolus
Philenoptera
Phycostigma
Phylacium
Phyllodium
Phyllolobium
Phyllota
Phylloxylon
Physostigma
Pickeringia
Pictetia
Piptanthus
Piscidia
Pisum
Plagiocarpus
Platycelyphium
Platycyamus
Platylobium
Platymiscium
Platypodium
Platysepalum
Podalyria
Podocytisus
Podolobium
Podolotus
Poecilanthe
Poiretia
Poitea
Polhillia
Pongamia
Pongamiopsis
Priestleya
Pseudarthria
Pseudeminia
Pseudoeriosema
Pseudolotus
Pseudovigna
Psophocarpus
Psoralea
Psoralidium
Psorothamnus
Pterocarpus
Pterodon
Pterospartum
Ptycholobium
Ptychosema
Pueraria
Pultenaea
Pycnospora
Rafnia
Raimondianthus
Ramirezella
Ramorinoa
Requienia
Retama
Rhodopis
Rhynchosia
Rhynchotropis
Riedeliella
Robinia
Robinsiophyton
Rothia
Rupertia
Sabinea
Sakoanala
Salweenia
Sarcodum
Sartoria
Sauvallella
Schefflerodendron
Scorpiurus
Securigera
Sellocharis
Sesbania
Shuteria
Sindodolichos
Smirnowia
Smithia
Soemmeringia
Sophora
Spartidium
Spartium
Spartocytisus
Spathionema
Spatholobus
Sphaerolobium
Sphaerophysa
Sphenostylis
Sphinctospermum
Spirotropis
Spongiocarpella
Stauracanthus
Stirtonanthus
Stizolobium
Stracheya
Streblorrhiza
Strongylodon
Strophostyles
Stylosanthes
Styphnolobium
Sutherlandia
Swainsona
Swartzia
Sweetia
Tadehagi
Taralea
Taverniera
Teline
Templetonia
Tephrosia
Teramnus
Tetranoglobus
Teyleria
Thermopsis
Tibetia
Tipuana
Trifidacanthus
Trifolium
Trigonella
Tripodion
Uleanthus
Ulex
Uraria
Urariopsis
Uribea
Urodon
Vandasina
Vatairea
Vataireopsis
Vatovaea
Vaughania
Vavilovia
Vermifrux
Vicia
Vigna
Viminaria
Virgilia
Voandzeia
Wajira
Weberbaurella
Whitfordiodendron
Wiborgia
Willardia
Wisteria
Xanthocercis
Xeroderris
Xiphotheca
Yucaratonia
Zollernia
Zornia