Plantes et botanique

Genres

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Espèces

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Polygonaceae, Jussieu

Familles inclusesCoccolobaceae, Eriogonaceae, Rumicaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des PolygonaceaeLes Polygonaceae sont des plantes cosmopolites, qui ont une préférence marquée pour les zones tempérées et froides de l'hémisphère Nord. Toutefois, quelques genres sont propres à l'hémisphère Sud : Oxygonum à Madagascar et en Afrique australe ; Muehlenbeckia en Australie et en Nouvelle-Zélande ; Antigonon au Mexique et en Amérique centrale et Coccoloba en Amérique tropicale.

Appareil végétatif

Ce sont sont des herbes vivaces, bisannuelles ou annuelles, des lianes, des arbustes ou de petits arbres plus ou moins persistants. Les formes ligneuses sont, pour la plupart, confinées à l'Amérique tropicale. Les Calligonum des déserts nord-tropicaux de l'Ancien Monde ont un port éphédroïde ; plusieurs autres genres sont xérophytiques. Cependant, l'adaptation écologique peut être variée et, dans un même genre, la gamme d'habitats des espèces composantes être très large : sites marécageux, étangs, rivages maritimes, champs, lieux pierreux et secs, par exemple.

La polycarpie est de règle, mais certaines espèces d'Eriogonum sont monocarpiques.

Les racines sont fibreuses, rarement tubéreuses.

La tige est caractérisée par la présence d'un ochrea, constitué par les stipules concrescentes formant un manchon plus ou moins scarieux au-dessus de l'insertion pétiolaire. La présence de l'ochrea n'est pas générale ; il manque dans une des sous-famille, celle des Eriogonoideae, sauf chez quelques espèces de Chorizanthe sud-américaines, où elle est rudimentaire (J. L. Reveal 1978). L'ochréa a été diversement interpretée : comme une extension de la base soudée des pétioles, comme stipules connées ou comme un stipule axillaire hyperdeveloppé (S. A. Graham and C. E. Wood Jr. 1965).

Les feuilles sont alternes, parfois groupées en rosette basale, rarement opposées ou verticillées, entières ou plus ou moins découpées ou palmatilobées (Rheum). Chez les Muehlenbeckia, elles sont réduites à des écailles, et des cladodes aplatis et rubanés les suppléent dans leur fonction. L'hétérophyllie existe chez certains polygonum.

Anatomie

L'anatomie des Polygonaceae montre un épiderme situé à une profondeur variable sous-épidermique ou péricyclique. Les fibres péricycliques sont disposées en paquets ou formant un anneau continu. Les poils tecteurs sont rares et unicellulaires. Les poils sécréteurs sont plus fréquents, à tête uni- ou bicellulaire (Polygonum, Rheum, Rumex). Parfois, on trouve des cellules à résine (quelques Polygonum), des cellules ramifiées à tanin (Polygonum), des cellules à glucosides anthraquinoniques (Rheum). Les anomalies de structure ne sont pas rares. Les tiges présentent fréquemment des anomalies de l'appareil conducteur : faisceaux surnuméraires corticaux (Calligonum), péricycliques (Antigonum), périmedullaires à orientation inverse (Rumex crispus, Rumex patienta, Rheum ribes), périmedullaires concentriques à liber interne (formations étoilées du rhizome de Rheum officinale). Les plantes sont riches en acide oxalique. Des composés anthracéniques et des flavonosides (rutine) ont été trouvés chez plusieurs espèces.

Reproduction

Les fleurs sont ordinairement groupées en inflorescences axillaires ou terminales, qui peuvent être des épis, des grappes, des cymes di- ou trichotomiquement ramifiées, des panicules ou des pseudo-capitules. Chez les Eriogonoideae, elles sont enveloppées par un involucre de 2-10 bractées scarieuses ou membraneuses formant une collerette. Ces bractées sont absentes chez les Polygonoideae, où elles sont remplacées par des bractéoles soudées en un tube, organe parfois nommé ochréole. Le pédicelle peut etre présent ou non, mais il est accrescent et articulé chez Brunnichia.

Les fleurs, actinomorphes, sont généralement bisexuées, mais peuvent être unisexuées dans certains cas où la olygamie est bien plus fréquente que la dioecie ou la monécie.

Le perianthe, persistant, est constitué de 2-6 tépales libres ou connés proximalement et formant alors un tube, généralement bisériés, sépaloides ou pétaloides, rarement coriaces (Lastarriae), ailé (Fallopia, Polygonum). Il est campanulé à urcéolé, parfois membraneux (Brunnichia, Emex, charnu (Coccoloba, Muehlenbeckia), et développe parfois des tubercules à sa base (Rumex). Les nectaires ont présents sous forme de disque à la base de l'ovaire, ou sous forme de glandes isolées à la base des filets staminaux.

Les étamines sont au nombre de 1, 3, 6 ou 9, rarement plus nombreuses. Les staminodes sont rares. Les filets sont libres ou connés à la base, et forment dans certains cas un tube staminal, ils sont quelquefois connés à la base du périanthe. Les anthères sont biloculaires et à dehiscence longitudinale.

L'ovaire est supère et uniloculaire, constitué de 2 (quelques Polygonum, Oxyria), 3 ou 4 carpelles (Calligonum), libres ou soudés à la base. L'ovule unique, bitegumenté, est orthotrope, plus rarement anatrope , et la placentation est basale ou centrale et libre. Les 1-4 styles sont libres ou soués à la base, et chez certaines espèces de Fagopyrum et de Polygonum, il y a une heterostylie.

La fleur des Polygonaceae est donc fondamentalement trimère, cyclique, hermaphrodite, est comparable à celle d'une Liliopside. Chez Pterostegia, sa formule florale est la suivante : (3+3) T + (3+3) E + 3C. À partir de ce schéma central, et bien que la famille soit homogène, comme cela est démontré par la structure anatomique très uniforme des fleurs, des variations notables s'observent ; les unes allant vers le maintien de la trimèrie mais avec des réductions ou des dédoublements d'organes, en particulier de l'androcée, les autres tendant à la spiralisation des pièces et à un passage à la pentamérie. C'est ainsi que, chez les Rheum, le cycle externe d'étamines se dédouble ; chez plusieurs Rumex, il se dédouble également mais l'interne avorte ; chez Koenigia, l'androcée ne comporte plus que 3 étamines.

Le type floral spiralé dérive du précédent. Le périanthe devient pentamère et l'androcée de 5-10 étamines présente des avortements ou des fusions variant en nombre et en situation. Les fleurs sont alors soit à un seul cycle d'étamines épipétales (5T + 5E + 3C : Polygonum aviculare) qui parfois se dédouble (5T + (5+5)E + 3C) ; soit à deux cycles pentamères, l'un épisépale, l'autre épipétale (5T + (5+5)E + 3C), dans ce cas, les étamines internes sont nectarifères ou remplacées par des nectaires, comme par exemple chez Fagopyrum esculentum : 5T + 5E + 1-3E + 1-4n + 3C) ; soit enfin polystaminées par dédoublement d'un androcée simple.

Si l'autofécondation est la règle chez plusieurs espèces (Polygonum aviculare), la pollinisation croisée paraît plus fréquente. Elle est alors entomophile, les fleurs étant nectarifères et colorées, ou anémophile (Rumex), les fleurs étant petites, ternes, sans nectar ni parfum mais à étamines et stigmates développés. Certains Polygonum ont des fleurs cléistogames. Des Emex ont deux types de fleurs : souterraines et aériennes.

La prospection cytologique très poussée, accompagnée de l'étude approfondie des caractères morphologiques et palynologiques, a permis de préciser le statut de nombreux genres complexes qui ont été démembrés en genres affines plus circonscrits. La polyploïdie et l'aneuploïdie ont joué un rôle important conduisant à une spéciation active. Leur rôle évolutif est manifeste quand l'on considère, par exemple, le genre collectif Rumex qui a été par certains découpé en quatre genres distincts : les uns dioïques ou polygamodioïques, les autres hermaphrodites. Allo-et autopolyploïdie sont intervenues dans cette diversification. Des chromosomes sexuels ont été découverts chez plusieurs espèces avec intervention de deux mécanismes différents de répartition des sexes : l'un comporte un fort élément mâle, actif même chez des octoploïdes ; l'autre correspond à une balance entre autosomes et hétérosomes. L'apomixie a été trouvée chez Atraphaxis et la parthénocarpie chez Muehlenbeckia.

Le fruit est un akène bi- ou trigone ou lenticulaire, parfois ailé, entouré de pièces tépalaires persistantes. L'accrescence touche les tépales internes et/ou externes. Chez certains Polygonum, il y a heterocarpie. Le fruit est charnu chez les Coccoloba. La graine renferme un albumen abondant, amylacé, ruminé (Coccoloba, Antigonon) ou non. L'embryon est droit ou courbe.

La dispersion des fruits par le vent résulte de la présence de bractées ailées (Pterostegia), d'un périanthe (Triplaris, Brunnichia) ou de carpelles ailés (Calligonum). La zoochorie intervient aussi grâce à des bractées épineuses (Centrostegia) à un tube périanthaire charnu (Muehlenbeckia), à un périanthe (Emex) ou à des carpelles charnus (Harpagocarpus). Chez Coccoloba, le tube perianthaire charnu est adapté à la dissemination par les oiseaux.

Classification et phylogénie

Les Polygonaceae sont une famille encore peu évoluée. On y trouve certains caractères monocotyloïdes : l'ochréa d'origine ligulaire, le pollen lisse et la racine principale avortant souvent. L'origine monophylétique de la famille est confirmée par des études moleculaires (M. W. Chase et al. 1993; P. Cuénoud et al. 2002; A. S. Lamb Frye et K. A. Kron 2003).

La famille est, semble-t-il, relativement récente. Des restes fossiles sont connus dans tout l'Éocène, et ont été retrouvés dans les ambres de la Baltique. Les éléments les plus archaïques seraient arbustifs à fleurs cycliques et trimères(R. A. Laubengayer 1937). À partir de ce type, par un jeu complexe de dédoublements, de fusions, d'avortements sont nés d'autres types floraux. Mais des études plus récentes concluent à l'ancienneté des fleurs pentamères (A. S. Lamb Frye et K. A. Kron, 2003). Ces études ont aussi confirmé ces résultats par l'étude du bois et du port végétatif.

L'appréciation des affinités diverge suivant les auteurs. Pour L. Emberger, des liens étroits unissent Polygonales et Urticales ; il les classe dans le même phylum. Toutefois, il ne leur dénie pas des affinités avec les Caryophyllales, avec qui elles ont des caractères communs tels que la persistance du périgone, la similitude du plan floral, les anomalies vasculaires. Pour J. Hutchinson, Polygonales et Urticales ne paraissent voisines que par convergence. Cet auteur pense, comme A. Gundersen et A. Takhtajan, que Polygonales et Caryophyllales dérivent d'un ancêtre commun. M. C. Leredde admet cette hypothèse ainsi que G. Roberty et S. Vautier. Enfin, des études moléculaires et d'autres portant sur l'anatomie du bois raproche les Polygonaceae des Plumbaginacee (S. Carlquist 2003).

Les Polygonaceae ont été divisées en un nombre variable de sous-familles (S. A. Graham and C. E. Wood Jr. 1965; K. Haraldson 1978; J. Brandbyge 1993), mais deux d'entre elles sont constantes : les Eriogonoideae et les Polygonoideae. Des études portant sur le gene chloroplastidien rbcL ont suggéré que si la premiere était monophylétique, la seconde était paraphylétique. Ici, cinq sous-familles définies par la structure des fleurs et le port.

La sous-famille des Triplarioideae groupe des espèces à port arborescent, et à fleurs trimères cycliques.

La sous-famille des Ruminicioideae rassemble des genres au port herbacé, et aux fleurs trimères cycliques : Rumex, aux fleurs verdâtres, rougeâtres ou jaunâtres, originaires des régions tempérées de l'hémisphère nord ; Rheum, herbes vigoureuses à grandes feuilles, originaires de Sibérie et de l'est de l'Asie ; Koenigia...

La sous-famille des Eriogonoideae rassemble des genres au port herbacé, aux tiges dépourvues d'ochréa, et aux fleurs trimères cycliques : Calligonum, arbustes xérophytes ressemblant à des genets, originaires d'Asie centrale ; Podosterus, arbuste épineux mexicain à fleurs roses, parfois cultivé en serre chaude ; Eriogonum, herbes annuelles ou vivaces et sous-arbrisseaux originaires des régions chaudes et sèches de l'ouest de l'Amérique du nord, de nombreuses espèces sont laineuses et possèdent de petites grappes de fleurs blanches.

La sous-famille des Coccoloboideae groupe des genres au port arborescent, aux fleurs pentamères spiralées, et à l'albumen ruminé : Coccoloba, arbres, arbustes et plantes grimpantes tropicaux ; Muehlenbeckia, plantes grimpantes ou ligneuses natives de l'hemisphère sud...

La sous-famille des Polygonoideae rassemble des genres au port herbacé, et aux fleurs pentamères spiralées : Brunnichia, plantes grimpantes à feuilles caduques ; Polygonum, herbes vigoureuses et envahissantes, vivaces, avec quelques espèces ligneuses grimpantes, aux fleurs souvent roses ou blanches pollinisées par les insectes ; Fagopyrum, herbes annuelles ou vivaces, aux tiges souvent succulentes, originaires des régions tempérées d'Eurasie ; Atraphaxis, genre arbustif des régions semi-désertiques des régions du sud-est de l'Eurasie centrale...

La délimitation des genre est source de nombreuses discussions, particulierement concernant le genre Polygonum.

Intérets

Beaucoup de Polygonaceae sont des rudérales ou de mauvaises herbes plus gênantes qu'utiles. Cependant, plusieurs servent à des titres divers : alimentaire, ornemental, pharmaceutique. Le sarrasin, ou blé noir (Fagopyrum esculentum), aux feuilles cordées sagittées est une plante annuelle dont les fruits fournissent une farine. Plante des régions pauvres et froides, à sols granitiques ou siliceux, sa culture est en recul ; originaire d'Asie centrale, elle contient de la rutine, des pigments flavoniques et de la fagopyrine, substance fluorescente agissant comme photosensibilisateur.

Les Rumex comprennent les patiences (R. obtusifolia, R. patientia, etc.) à feuilles sans auricules, aux racines contenant des glucosides anthraquinoniques et les oseilles aux feuilles auriculées ou sagittées, renfermant de l'oxalate de potassium et de l'acide oxalique ; des variétés potagères ont été sélectionnées à partir du R. acetosa.

Les Rheum, ou rhubarbes, d'origine asiatique, sont des géophytes qui, à chaque printemps, émettent un bouquet de grandes feuilles d'où émergent des hampes florales dépassant deux mètres de haut. Les rhubarbes se classent en deux groupes : les rhubarbes alimentaires (Rh. compactum, Rh. undulatum), dont les pétioles charnus et jeunes sont consommés en compotes, en confitures ; l'ingestion des feuilles produit des empoisonnements mortels du fait d'anthraquinones toxiques ; et les rhubarbes médicinales, employées en médecine humaine (Rh. officinale, Rh. palmatum) ou vétérinaire (Rh. rhaponticum, Rh. emodi). Des souches radicantes tubérisées, on extrait une drogue ; celle-ci renferme des glucosides, des émodines, de l'acide chrysophanique, des tannoïdes, de la rhéine, des oxyanthroquinones. À faibles doses, elle est stomachique et tonique ; à doses plus élevées, elle est laxative ; au-delà, elle devient purgative et enfin toxique. Le Rheum palmatum était déjà utilisé en Chine 3000 ans avant J.-C.

Les Polygonum groupent de nombreuses espèces communes en Europe : renouées, bistortes, persicaires dont certaines ont des rhizomes astringents. Ils renferment des tannins, de l'émodine à l'état libre ou sous forme d'oside. P. viviparum donne naissance à des bulbilles disséminées par les oiseaux : des fleurs sexuées et vivipares se trouvent dans la même inflorescence. P. tinctorium de Chine fournit un indigo. P. baldschuanicum, dit voile de la mariée, est une liane horticole.

Coccoloba uvifera, ou raisinier, petit arbre à bois dur quasi incorruptible, croît sur les plages d'Amérique tropicale. Aux Antilles, on consomme ses fruits rafraîchissants et antidysentériques. Antigonon leptopus, la liane corail, est une plante ornementale appréciée.

Les espèces de la famille