Plantes et botanique

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Malvaceae, Jussieu

Familles inclusesHibiscaceae, Philippodendraceae, Plagianthaceae

Description

Distribution

Carte de repartition des MalvaceaeLa famille est cosmopolite, absente seulement des régions très froides. Elle est particulièrement abondante dans les régions tropicales d'Amérique du sud. Elle est représentée plus minoritairement dans les régions tempérées, particulièrement autour de la Méditerranée. Certaines régions, comme Madagascar ou l'archipel d'Hawaii possèdent de nombreux genres et espèces endémiques.

Appareil végétatif

Ce sont des arbustes ou des herbes annuelles ou vivaces, plus rarement des arbres généralement persistants, fait exceptionnel dans l'ordre. Les feuilles sont alternes, simples ou diversement lobées, stipulées et pétiolées, au limbe à la nervation palmée.

Anatomie

L'anatomie montre des fibres péricycliques et libériennes en strates concentriques dans les tiges et les racines. Les organes jeunes ainsi que les pétioles et les feuilles n'ont que des fibres péricycliques. On trouve aussi des cellules à mucilage isolées ou groupées pour former des poches lysigènes. Exceptionnellement, les Gossypium ont des canaux à gomme schizogènes. Les structures montrent aussi des cellules à tanin à parois ordinairement épaissies et ponctuées, de l'oxalate de calcium en macle ou en prisme, et des poils tecteurs et sécréteurs variés.

Reproduction

Les fleurs, entomophiles, sont solitaires ou groupées en inflorescences variables, axillaires ou terminales : cymes corymbiformes ou paniculiformes, fascicules, etc. Elles sont pentamères et actinomorphes, très exceptionellement zygomorphes. Elles sont axillées par des bractéoles involucrales, en nombre supérieur à 3, faisant office de calicule.

Le calice a une préfloraison valvaire, et possède 5 sépales libres ou connés. La corolle une préfloraison contortée à imbriquée, et de compose de 5 pétales libres ou fréquemment légèrement soudés à la base. On assiste là à un début de gamopétalie.

L'androcée est très particulier : il est monadelphe. Toutes les étamines s'unissent par leur filet pour former un tube qui porte au sommet des anthères réduites à une loge. Le pollen est épineux.

L'androcée si caractéristique des Malvaceae est la conséquence de la superposition de trois phénomènes. Le premier consiste à la subdivision, par meristémonie, des 5 étamines de l'androcée primitif, en 5 phalanges d'étamines. Le second consiste en la soudure des étamines par leur filet en un tube. Ce dernier, chez les espèces les moins évoluées (Hibiscus), porte encore 5 dents au sommet, correspondant aux 5 phalanges et montrant bien l'origine pentamère de l'androcée. De plus, les étamines ne sont pas encore toutes groupées au sommet, comme chez le genre Malva, mais réparties tout le long du tube staminal. Enfin, un dernier phénomène, plus secondaire, consiste en la segmentation de chaque étamine en deux demi-étamines, expliquant la présence des anthères uniloculaires.

Les carpelles, fermés, sont soudés en un ovaire à placentation axile. Il y a 2 à de nombreuses loges, mais la pentacarpellie est de règle. Les styles sont unis en une colonne centrale qui coulisse à l'intérieur du tube staminal, laissant les stigmates libres au sommet, d'où le nom de Columnifères donné par les anciens botanistes à cette famille. En fait, les stigmates ne s'épanouissent généralement que lorsque le tube staminal est flétri et tombe : les éléments mâles et femelles d'une même fleur ne sont donc pas mûrs en même temps, ce qui favorise la pollinisation croisée.

On observe, au niveau des carpelles, une évolution parallèle à celle décrite pour les étamines, c'est à dire la subdivision des carpelles, mais ceci avec un certain retard. En effet, chez les Malvaceae actuelles, on n'observe jamais l'androcée primitif à 5 étamines non encore subdivisées, alors que certains genres actuels et primitifs ont conservé 5 carpelles pluriovulés (Hibiscus, Gossypium).

Puis, ces carpelles, par subdivision comme chez les étamines, se transforment en 5 phalanges de carpelles. Chez certains genres (Malope), ces cinq phalanges de styles sont encore observables. Chez les autres (Malva...), les carpelles, disposés en méricarpes forment une couronne et les stigmates ne sont plus groupés en faisceaux : il est alors impossible de distinguer les phalanges primitives, tant au niveau des corps ovariens que des stigmates groupés en 5 faisceaux. Cette multiplication des carpelles, chez les espèces évoluées, entraîne un manque de place pour chacun d'eux, aussi les loges sont devenues uniovulées. Les espèces des pays chauds, chez lesquelles cette multiplication n'a pas eu lieu, ont conservé, nous l'avons vu, une capsule.

Les fruits des espèces tropicales et primitives, qui ont conservés un ovaire à 5 carpelles individualisés, sont des capsules dehiscentes à 5 fentes. Chez les genres évolués, ayant réalisés la complete fusion des carpelles, les fruit est schizocarpique, libérant à maturité de nombreux akènes. Exceptionellement, le genre Malvaviscus produit des baies.

Les graines sont souvent couvertes de poils fins, qui peuvent être disposés en touffes comme chez Gossypium. Elles ont peu ou pas d?albumen, et un embryon courbé ou droit.

Variations de l'androcée, du gynécée et du fruit des MalvaceaeFig. 1 : variations de l'androcée, du gynécée et du fruit des Malvaceae

Classification et phylogénie

Les Malvaceae sont classiquement proches des Tiliaceae, mais en diffèrent par leurs anthères uniloculaires et leur androcée monadelphe. Elles représentent probablement un climax descendant du stock ancestral des Tiliaceae.

La classification des Malvaceae pose de nombreux problèmes et les opinions diffèrent quand à la délimitation des genres et des tribus. La plupart des systèmes modernes reconnaissent cinq tribus.

Les Malopeae possèdent deux verticilles de carpelles, qui sont superposés ou disposés en spirales : Malope, Palaua, Kitaibelia...

Les Hibisceae ont des fruits capsulaires et des carpelles persistants : Hibiscus, Gossypium...

Les Malveae ont des fruits schizocarpiques et des stigmates décurrents sur les ramifications du style : Malva, Malvastrum, Lavatera, Althaea, Sidalcea ; Hoheria...

Les Abutileae ont des fruits schizocarpiques et des stigmates apicaux ou subapicaux : Abutilon, Sphaeralcea, Modiola, Sida...

Les Ureneae ont des ramifications du style et des stigmates deux fois plus nombreux que les carpelles : Malvaviscus, Pavonia, Urena...

Intérets

Les genres Hibiscus, Malva et Althaea sont connus surtout par leurs espèces ornementales : la rose de Chine (Hibiscus rosa-sinensis), la rose trémière (Althaea rosea), etc. Certains Abutilon sont aussi cultivés pour l'ornementation. D'autres espèces sont, en raison de leur richesse en mucilage, utilisées dans les régimes alimentaires tropicaux (gombo, Hibiscus esculentus) ou en herboristerie (guimauve officinale, Althaea officinalis).

De nombreux Hibiscus sont appréciés aussi, localement, pour leurs fibres textiles, comme par exemple le da, ou chanvre de Guinée, tiré de la tige d'Hibiscus cannabinus). Les Urena, en particulier Urena lobata, pantropical, fournissent de même, après rouissage, des fibres de bonne qualité textile.

Mais les Malvaceae économiquement les plus importantes sont les cotonniers (Gossypium). L'élément textile des cotonniers est constitué par les soies qui recouvrent les graines, dont l'embryon est, par surcroît, riche en huile alimentaire. Un mystère entoure l'origine des cotonniers cultivés, en raison des variation du nombre chromosomique de base n = 13. La confection d'étoffes à partir des soies séminales de ces plantes est très ancienne, probablement plurimillénaire, dans l'Ancien comme dans le Nouveau Monde : des fragments de cotonnades ont été retrouvés dans des fouilles sur la côte péruvienne, de l'ordre de 3000 ans avant notre ère, et dans la vallée de l'Indus (- 2500 ans). Parmi les cotonniers existant, en Amérique, à l'époque précolombienne, certaines espèces à 2n = 26 chromosomes, dont l'aire s'étend de la Californie au Pérou, produisent des graines sans soies ; les soies étaient obtenues d'autres espèces à aire plus orientale, du Texas au Brésil, possédant 4n = 52 chromosomes. En Inde, aux mêmes époques, les soies tissées provenaient de cotonniers d'origine africaine à 26 chromosomes, espèces propres à l'Ancien Monde et dont l'équivalent (26 chromosomes et graines soyeuses) n'existe pas en Amérique. Le mystère réside dans le fait que, parmi les 52 chromosomes des cotonniers textiles américains, 26 proviennent, indiscutablement, des espèces autrefois exploitées dans l'Ancien Monde. On est ainsi conduit à rechercher par quel mécanisme des contacts permettant des croisements ont été possibles entre cotonniers aujourd'hui séparés par des océans. L'hypothèse la plus raisonnable serait celle d'un transport par l'homme, de l'Ancien vers le Nouveau Monde, à une période antérieure au commencement de la culture en Amérique. Quoi qu'il en soit, les cotonniers américains à 52 chromosomes, dont les soies sont de qualité supérieure, ont conquis des régions cotonnières du monde entier : hybridés, améliorés, sélectionnés, ils ont donné naissance à d'innombrables cultivars adaptés à tous les climats chauds et secs ; certaines races peuvent fleurir et fructifier en quelques mois et supporter, avec une excellente rentabilité, la culture dans des régions dont l'hiver est très froid, mais l'été torride et sec (Europe orientale, Iran, Turkestan).

Les genres de la famille

Aucun élément ne correspond aux critères sélectionnés

Abelmoschus
Abutilon
Abutilothamnus
Acaulimalva
Alcea
Allosidastrum
Allowissadula
Althaea
Alyogyne
Andeimalva
Anisodontea
Anoda
Anotea
Asterotrichion
Bakeridesia
Bastardia
Bastardiastrum
Bastardiopsis
Batesimalva
Billieturnera
Briquetia
Callirhoe
Calyculogygas
Calyptraemalva
Cenocentrum
Cephalohibiscus
Cienfuegosia
Codonochlamys
Cristaria
Decaschistia
Dendrosida
Dicellostyles
Dirhamphis
Eremalche
Fioria
Fryxellia
Gaya
Goethea
Gossypioides
Gossypium
Gynatrix
Hampea
Helicteropsis
Herissantia
Hibiscadelphus
Hibiscus
Hochreutinera
Hoheria
Horsfordia
Howittia
Humbertianthus
Iliamna
Julostylis
Jumelleanthus
Kearnemalvastrum
Kitaibela
Kokia
Kosteletzkya
Krapovickasia
Kydia
Lagunaria
Lavatera
Lawrencia
Lebronnecia
Lecanophora
Lopimia
Macrostelia
Malachra
Malacothamnus
Malope
Malva
Malvastrum
Malvaviscus
Malvella
Megistostegium
Meximalva
Modiola
Modiolastrum
Monteiroa
Napaea
Nayariophyton
Neobaclea
Neobrittonia
Neohumbertiella
Nototriche
Palaua
Pavonia
Peltaea
Periptera
Perrierophytum
Phragmocarpidium
Phymosia
Plagianthus
Pseudabutilon
Radyera
Rhynchosida
Robinsonella
Rojasimalva
Senra
Sida
Sidalcea
Sidasodes
Sidastrum
Sphaeralcea
Symphyochlamys
Tarasa
Tetrasida
Thespesia
Thespesiopsis
Urena
Urocarpidium
Wercklea
Wissadula