Plantes et botanique

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Cucurbitaceae, Jussieu

Familles inclusesBryoniaceae, Fevilleaceae, Nandhirobaceae, Zanoniaceae

Description

Les Cucurbitaceae sont originaires des régions tropicales à tempérées chaudes du monde entier. Mais la famillebien représentées dans les forêts humides d'Amérique du sud, et dans les forets, les prairies et les brousses africaines. Elle est par contre plus faiblement représentée en Australie et dans les régions tempérées. Quelques Cucumis et Citrullus, à grande extension dans les zones arides ou semi-désertiques, forment parfois des populations couvrant plusieurs hectares. Diverses espèces très répandues, mais seulement subspontanées, proviennent d'anciennes cultures.

Appareil végétatif

Les Cucurbitaceae sont des plantes annuelles ou vivaces à appareil végétatif aérien généralement herbacé, grimpant ou rampant. Les lianes ligneuses (Ampelosicyos, Hodgsonia), les espèces suffrutescentes (Acanthosicyos) et un petit arbre (Dendrosicyos) font exception. Les tiges, assez grêles, souvent cannelées, sillonnées et anguleuses par la présence de collenchyme, peuvent dépasser dix mètres de long. Au niveau des noeuds se différencie un complexe axillaire comprenant une ou plusieurs feuilles, une vrille, une ou plusieurs inflorescences, ou encore une ramification.

Les feuilles, alternes et exstipulées, peuvent varier considérablement de forme sur un même individu et au sein d'une même espèce. Elles sont simples, entières, tri- ou palmatilobées (Zehneria, Luffa, Cogniauxia), plurifoliolées (Neoalsomitra, Telfairia). Des glandes se différencient sur les pétioles (Lagenaria), les limbes (Cayaponia) ou les bractées (Telfairia).

Plusieurs Cucurbitaceae vivaces possèdent un appareil souterrain volumineux (Marah), résistant à des conditions extrêmes comme on en rencontre sur les plateaux subdésertiques américains. Chez les Seyrigia, zone sèche du sud-ouest de Madagascar, les tiges sont épaissies, les feuilles très réduites. Le tronc du Dendrosicyos, seule espèce arborescente de la famille, endémique de l'île de Socotra, ressemble à celui de jeunes baobabs. La succulence peut affecter les limbes foliaires (Xerosicyos de Madagascar, Neoalsomitra sarcophylla du Sud-Est asiatique). Ces diverses structures existent chez des espèces particulièrement xérophiles, mais quelques espèces forestières ont aussi de gros tubercules subaériens. Les vrilles, simples ou ramifiées, permettent aux tiges de s'accrocher à un support. Certaines ont de petites ventouses adhésives (Alsomitra). L'absence totale de vrilles est exceptionnelle (Ecballium). Chez l'Acanthosicyos, que l'on trouve dans le désert de l'Afrique austro-occidentale, les feuilles et les inflorescences se développent entre deux épines.

La propagation peut se faire par voie végétative : tubercule, enracinement aux noeuds, etc.

Anatomie

La coupe des tiges est souvent anguleuse, elle présente un pachyte continu constitué de faisceaux bilatéraux (présence de liber périmédullaire). On ne trouve pas ou très peu d'oxalate de calcium. Le pericycle est sclerifié et continu. Des poils tecteurs et des poils sécréteurs à pied court et à tête pluricellulaire sont rencontrés. Parfois, on remarque des cellules sécrétrices à résine, isolées ou en file.

La présence de larges cribles dans les tissus semble en relation avec les possibilités de croissance rapide qui caractérisent beaucoup de Cucurbitaceae : elle permet sans doute de comprendre la disproportion qui apparaît entre le volume considérable des fruits et la relative petitesse des tiges.

Reproduction

Les fleurs sont actinomorphes et unisexuées, avec monécie ou dioecie, les cas d'hermaphrodisme étant exceptionnels. Toutefois, les représentants actuels dérivent d'ancêtres à fleurs bisexuées, comme en témoignent des traces de gynécée souvent rencontrés au centre des fleurs mâles. Ces dernières sont groupées en panicules, racèmes ou pseudo-ombelles terminales ou axillaires, ou très rarement solitaires. Les fleurs femelles sont assemblées selon les mêmes types d'inflorescences, mais sont plus frequemment solitaires. Quelques genres ont de larges bractées axillant les inflorescences (Ctenolepis) ou les enfermant (Momordica cissoides).

Sauf cas tératologiques, le périanthe est régulier, pentamère, mais les genres malgaches Xerosicyos et Zygosicyos sont tétramères. La coupe florale est plus ou moins développée, en tube ou en entonnoir. Le calice, composé donc de 5 sépales connés et imbriqués, est adné à l'ovaire, et a une forme rotacée, campanulée ou cupuliforme. Certaines fleurs paraissent gamopétales (Cucurbita) ou dialypétales (Momordica), à pétales entiers ou un peu cordés, rarement fimbriés (Trichosanthes). Ces derniers sont valvaires ou involutés.

Les fleurs mâles ont un androcée typique, mais présentant des dispositions variées selon les genres. Il y a 3 ou 5 étamines libres ou diversement soudées, formant parfois une colonne staminale, insérées à la base du tube calicinal. Les anthères, à dehiscence extrorse, sont uniloculaires ou biloculaires : fréquemment, l'androcée possède une étamine avec une anthère uniloculaire, celles des autres étamines étant biloculaires. Les loges polliniques sont droites, arquées, ou encore circonvolutées ou, plus rarement, circulaires. Plusieurs genres possèdent un pistillode. Souvent, chez les espèces à 5 demi-étamines, les filets de 4 d'entre elles se soudent et reconstituent curieusement 2 étamines et demi.

Les fleurs femelles, possédant parfois des staminodes, ont un ovaire infère, ou légèrement semi-infère, généralement triloculaire et composé de 3 carpelles. Parfois, il y a 1-2 ou 4-6 carpelles donnant 1-2 ou 4-6 loges. Chacune renferme de un à plusieurs centaines d'ovules anatropes, bitegumentés et crassinucellés, souvent immergés dans la pulpe. Les placentas pariétaux ou rarement axiles, sont confluents au centre de l'ovaire. Ils subissent en réalité des déplacements au cours du développement du fruit, et l'on peut noter l'apparition de cloisons surnuméraires qui compliquent la structure de la péponide. Quelques espèces possèdent, à la base du style, des glandes nectarifères attirant les insectes, rendant la fécondation croisée obligatoire.

On connaît actuellement les nombres chromosomiques d'une soixantaine d'espèces : n est compris entre 7 et 13, mais il y a polyploïdie chez des espèces cultivées ou sauvages.

De taille variant du volume d'un grain de raisin (Zehneria) à celui des grosses citrouilles, les fruits des Cucurbitaceae, que l'on appelle péponides, sont indéhiscents ou déhiscents par opercule (Luffa), valves (Momordica) ou par une fente circulaire (pyxide des Corallocarpus). Ce sont des baies à l'exocarpe très coriace. Certains sont secs, à épicarpe lignifié, lisse chez Lagenaria, côtelé chez Telfairia, ou charnus à pulpe bien développée (Cucumis). Le péricarpe est fortement épaissi, cutinisé en surface, charnu et parfois comestible au dessous de l'écorce ; la pulpe centrale, plus ou moins liquide, est formée par les placentas hypertrophiés, elle contient les graines. Ces dernières, de tailles variées, de 5 à 30 mm, lisses ou ornementées, ont parfois une aile marginale très développée (Xerosicyos, Alsomitra macrocarpa). Elles sont exalbuminées, et l'embryon possède des cotylédons foliacés et un radicule court.

Chez Sechium edule, la graine unique germe dans le fruit. Chez Cucumis humifructus, espèce rampante d'Afrique centrale, le développement du fruit est hypogé. La propagation des espèces se fait surtout par autochorie, zoochorie ou, plus rarement, anémochorie. La germination est épigée ou hypogée.

Classification et phylogénie

Par la variété de ses structures, l'androcée fournit des caractères de discrimination efficaces, mais les classifications modernes font appel aux critères relatifs au gynécée et au pollen. Aux caractères qui évoquent une parenté entre Cucurbitaceae et Asteraceae ou Campanulaceae (gamopétalie, cheminée anthérale, etc.) s'oppose la présence d'ovules bitéguminés et crassinucellés typiques, entre autre, des Dilleniidae. En outre, le pollen binucléé, les vrilles, le fruit et les graines, le type biologique lianescent sont très comparables à ce que l'on trouve chez les Passifloraceae, admises parfois dans l'ordre des Violales.

La signification phylogénique des Cucurbitaceae, comme leur position dans la classification des Magnolopsides, varie donc considérablement selon que l'on accorde la prépondérance à l'un ou à l'autre des groupes de critères. Ainsi Hutchinson (1959) réunit sous le nom de Cucurbitales les Cucurbitaceae, les Datiscaceae, les Begoniaceae et les Caricaceae, soulignant que toutes dérivent des Passiflorales.

L'extrême originalité de l'ensemble des structures rencontrées chez les seules Cucurbitaceae, les indications que l'on peut tirer de leurs types de diversification géographique permettent cependant de les considérer comme une famille bien définie, anciennement différencié. Emberger (1960) admet effectivement que la famille des Cucurbitaceae constitue, dans un même phylum, l'ordre des Cucurbitales, parallèlement aux ordres des Violales et des Synantherales. Des classifications plus récentes incluent les Cucurbitaceae au sein de l'ordre des Violales, lui-même rattaché à la sous-classe des Dilleniidae, éloignant ces familles des Caryophyllales.

Les Cucurbitaceae sont divisées en deux sous-familles.

La sous famille des Cucurbitoideae renferme huit tribus, groupe des plantes à style unique, aux vrilles non ramifiées ou avec 2-7 ramifications dans la partie inférieure, s'enroulant uniquement au dessus du point de ramification. Le pollen est morphologiquement varié et les graines sont non ailées.

La tribu des Joliffieae comprend des espèces aux ovules généralement horizontaux, à l'hypanthium court, aux pétales fimbriés ou à écailles basales, et au pollen réticulé : Telfairia d'Afrique tropicale, Momordica des régions tropicales de l'Ancien Monde.

La tribu des Benincaseae est caractérisée par des ovules horizontaux, un hypanthium court chez les fleurs femelles, des fruits généralement lisses et indéhiscents, des sacs polliniques convolutés et un pollen réticulé : Acanthosicyos du sud de l'Afrique tropicale, Ecballium des régions méditerranéennes, Benincasa de l'Asie tropicale, Bryonia de l'Eurasie, Coccinia des régions tropicales de l'Ancien Monde et Citrullus des régions tropicales et subtropicales de l'Ancien Monde.

La tribu des Melothrieae se caractérise par des ovules horizontaux, un hypanthium en forme de cloche ou cylindrique chez les deux sexes, des sacs polliniques droits ou presque et un pollen réticulé : Dendrosicyos, Trochomeria d'Afrique tropicale, Corallocarpus des régions tropicales de l'Ancien Monde, Cucumeropsis d'Afrique tropicale, Cucumis d'Afrique et d'Asie, Ibervillea du sud de l'Amérique du nord, Kedrostis des régions tropicales de l'Ancien Monde, Seyrigia, lianes succulentes aphylles de Madagascar, Zehneria des régions tropicales de l'Ancien Monde, Gurania, lianes avec un hypanthium et des sépales rouges ou orange, pollinisées par les oiseaux-mouches, originaire des régions tropicales du Nouveau Monde.

La tribu des Schizopeponeae se caractérise par des ovules pendants dans un ovaire triloculaire, 3 étamines libres, un fruit à déhiscence trivalvaire explosive et un pollen réticulé : Schizopepon, de l'est de l'Asie.

La tribu des Cyclanthereae se caractérise par un ou plusieurs ovules érigés dans un ovaire uniloculaire possédant 1-3 placentas, des étamines aux filets soudés en une colonne centrale, des fruits souvent épineux, généralement déhiscents, souvent de façon explosive et un pollen ponctué, non épineux : Apatzingania aux fruits geocarpiques, du Mexique, Cyclanthera du Nouveau-Monde, Elateriopsis des régions tropicales du Nouveau-Monde, Marah du sud-ouest des Etats-Unis, Echinocystis de l'Amérique du nord.

La tribu des Sicyoeae comprend des espèces à l'ovule unique et pendant, à l'ovaire uniloculaire, aux filets soudés en une colonne centrale, aux fruits monospermes indéhiscents, généralement dur ou coriace, et au pollen épineux : Polakowskia et Sechium de l'Amérique centrale, Sicyos du Nouveau-Monde, du Pacifique et de l'Australie...

La tribu des Trichosantheae comprend des genres aux ovules horizontaux, à l'hypanthium long et tubulaire chez les deux sexes, aux pétales fimbriés ou entiers, au fruit charnu ou sec, déhiscent par trois valves, et au pollen strié, lisse, ou grumelé : Hodgsonia et Tricosanthes de l'Asie tropicale, Peponium d'Afrique et de Madagascar...

La tribu des Cucurbiteae est caractérisée par des ovules horizontaux ou érigés, un fruit charnu et indéhiscent, mono- ou polysperme, un pollen de grande taille épineux, aux pores nombreux : Calycophysum, d'Amérique tropicale, pollinisé par les chauves-souris, Cucurbita du Nouveau-Monde, Sicana des régions tropicales du Nouveau-Monde...

La sous-famille des Zanonioideae ne comprend qu'une seule tribu, les Zanonieae, avec 2-3 styles, des vrilles à 2 ramifications apicales s'enroulant au dessus et en dessous du point de ramification, des ovules pendants, un pollen de petite taille, strié et uniforme, et des graines souvent ailées. Elle comprend : Fevillea d'Amérique du sud tropicale, Alsomitra d'Asie tropicale, Gerrardanthus d'Afrique tropicale, Xerocisyos de Madagascar, aux feuilles succulentes, Cyclantheropsis d'Afrique tropicale et de Madagascar, au fruit monosperme en forme de samare et Zanonia d'Indo-Malaisie... Des deux sous-familles, les Zanonioideae sont les moins spécialisées.

Intérets

L'importance économique des Cucurbitaceae, surtout dans les pays secs, est considérable. La famille est répandue dans tous les pays du monde et connue par ses fruits comestibles : courges, citrouilles (Cucurbita), melons, concombres, cornichons (Cucumis), pastèques (Citrullus).

Lorigine du melon reste hypothétique. Introduites en Europe au début de l'ère chrétienne (Pline l'Ancien), les diverses formes acclimatées paraissent dériver de types sauvages spontanés en Inde et en Afrique tropicale. Le Cucumis melo, cultivé dans tous les pays à climat chaud et ensoleillé, groupe de nombreuses variétés à chair jaune, orangée, blanchâtre ou verdâtre, plus ou moins sucrée et parfumée. Les pays méditerranéens sont propices à la maturation des races les plus appréciées, parmi lesquelles les melons cantaloups, introduits en France au XVIIIe siècle.

Dans les pays tropicaux, les fruits de Lagenaria sicecaria constituent les calebasses, une des premières plates cultivée par l'homme, la seule dont on ait des traces jusqu'à la préhistoire. Le squelette desséché des fruits de Luffa cylindrica servent d'éponge végétale. Les fruits de Citrullus lanatus, d'Acanthosicyos naudinianus et d'A. horridus sont une source précieuse de nourriture et d'eau dans les régions désertiques du sud de l'Afrique.

En Europe, la bryone (Bryonia) à fruits toxiques, à racines appelées navets du diable envahit les haies. Le concombre d'âne ou pistolet des dames (Ecballium) est fréquent dans la région méditerranéenne.

Enfin, quelques espèces sont ornementales.

Les espèces de la famille